Era : Okres : Epoka : Miliony lat temu (w przybliżeniu) : Najważniejsze wydarzenia

Kenozoik : czwartorzęd : holocen : 0,01 : koniec ostatniej epoki lodowcowej i początki rolnictwa, udomowienia zwierząt i cywilizacji na dużą skalę

: : Plejstocen : 1.8 : Epoki lodowcowe . Rozproszenie homininów z Afryki
: Neogene : pliocen : 5 : Pojawienie się dwunożnych homininów. Małpy promieniują. Pojawiają się duże drapieżniki
: : miocen: małpy ewoluują i promieniują
: Paleogen : oligocen : 35 : małpy i duże biegające ssaki wyłaniają się
: : eocen : 54 : Promieniowanie współczesnych typów ssaków
: : paleocen : 65 : Pierwsze ssaki łożyskowe. Pierwsze naczelne

Mezozoik : kreda : 145 : Pierwsze rośliny kwitnące. Dinozaury osiągają szczyt, a następnie wymierają pod koniec kredy.
: trias : 250 : Pierwsze dinozaury. Drzewa iglaste obfite

Paleozoik : perm : 290 : Pod koniec . Trylobity permskie giną podczas ogromnego wymierania
: karbon : 350 : Pierwsze gady. Imponujące lasy węglowe
: dewon : 400 : rekiny i płazy dominują i występują licznie
: sylur : 440 Pierwsze rośliny i zwierzęta lądowe
: ordowik : 500 : Dominują bezkręgowce. Pierwsze ryby
: kambr : 540 : "eksplozja" życia zwierzęcego w morzach, w tym trylobity

Prekambr : : 4600 : Życie na Ziemi się zaczyna. Rzadkie skamieniałości prymitywnych roślin wodnych. Niektóre algi kopalne mają co najmniej 2,5 miliarda lat

MITOCHONDRIAL EWA I Y-CHROMOSOM ADAM

Genetycy prześledzili podobieństwa w naszym mitochondrialnym DNA do jednej wspólnej matki nas wszystkich, a także ustalili hipotetycznego ojca wszystkich mężczyzn na Ziemi, śledząc ich odmianę chromosomu Y. Większość ludzi słyszała o mitochondrialnym DNA tylko z powodu odczucia "mitochondrialnej Ewy" wywołanej w latach 90. XX wieku. mtDNA to nie to samo co jądrowe DNA, które znajduje się w jądrze komórki. MtDNA znajduje się poza jądrem w organellach wytwarzających energię zwanych mitochondriami. Z kilku powodów mtDNA jest doskonałym źródłem informacji ewolucyjnych. Przede wszystkim genom dla mtDNA jest mniejszy niż jądrowy DNA i dlatego łatwiej go analizować niż jądrowy DNA. Po drugie, każda komórka ma tysiące więcej kopii mtDNA niż kopii jądrowego DNA, więc łatwiej jest z nią pracować w laboratorium. Po trzecie, mtDNA nie kumuluje mutacji tak szybko jak jądrowe DNA. I wreszcie, mtDNA jest dziedziczone tylko po matce, co oznacza, że każdy otrzymuje swoje mtDNA od matki. Nie ma rekombinacji z mtDNA ojca, ponieważ mtDNA w nasieniu ulega zniszczeniu w czasie zapłodnienia komórki jajowej. Ze względu na dziedziczne właściwości mtDNA, możemy prześledzić geny każdej żyjącej osoby wzdłuż linii matki, aż do samotnej matki wszystkich współczesnych ludzkich mtDNA. Ten przodek jest znany jako "mitochondrialna Ewa". Rebecca Cann i jej koledzy jako pierwsi oszacowali wspólnego przodka mtDNA dla wszystkich żyjących ludzi. Od tego czasu inni próbowali odpowiedzieć na to samo pytanie i zgłaszali różne, ale ogólnie podobne wyniki. Na podstawie porównania sekwencji między różnymi populacjami na całym świecie doszli do wniosku, że mamy wspólnego przodka mtDNA, który żył około 200 Kya w Afryce Subsaharyjskiej. Spośród populacji na całym świecie próbki afrykańskie wykazują największą zmienność w genomie mtDNA. Innymi słowy, populacje poza Afryką wykazują tylko podzbiór zmienności obserwowanej w próbie afrykańskiej. Zgodnie z teorią zegara molekularnego sekwencja o największej zmienności spowodowanej mutacjami miała najdłuższy czas na ewolucję lub akumulację tych mutacji. Analiza MtDNA potwierdza, że ludzie ewoluowali w Afryce przez dłuższy okres historii ewolucji człowieka niż gdziekolwiek indziej. Oczywiście "Ewa" nie była wówczas jedyną żyjącą samicą homininek. Inne kobiety żyły i rozmnażały się. Szczególnym punktem zainteresowania naszej Ewy jest to, że jest jedyną kobietą, której cała potomna linia miała przeżywające i rozmnażające się samice w każdym pokoleniu. Wszystkie inne linie, które wlokły się 200 000 lat temu, od tego czasu się skończyły i nie wniosły nic do naszego mtDNA. Porównując ogólnoświatową zmienność chromosomu Y, genetycy byli w stanie potwierdzić hipotezę mitochondrialnej Ewy. Ponieważ nie ma żeńskiego odpowiednika chromosomu Y, nie ulega on, podobnie jak mtDNA, rekombinacji. Tak więc chromosom Y jest przekazywany z ojca na syna. Wszystkie ludzkie chromosomy Y na świecie zbiegają się w "chromosomie Y Adama", który żył około 100 Kya. I podobnie jak mtDNA, ponieważ afrykańskie chromosomy Y wykazują największą zmienność, wynika z tego, że te rodowody ewoluowały najdłużej i że tam powstał ludzki chromosom Y. Niedawny wiek naszych wspólnych przodków, wynoszący 200 Kya i 100 Kya, jest mocnym dowodem przeciwko wieloregionalnemu modelowi pochodzenia człowieka i wspiera model Poza Afryką, który jest również nazywany hipotezą Ogrodu Edenu. Mitochondrialna Ewa i Y -chromosom Adama nie powinni być rozumiani dosłownie tak, jakby byli biblijną parą. Według ścisłej interpretacji Biblii Adam i Ewa byli pierwszymi ludźmi na ziemi. Jednak mitochondrialne Ewa i chromosom Y Adama są zgodne z teorią ewolucyjną, która zakłada, że mieli przodków i rówieśników. Są po prostu jedyną kobietą i jedynym mężczyzną, którego potomkowie przetrwali do dziś. Należy pamiętać, że chromosom Y Adama i mitochondrialna Ewa nie musieli żyć w tym samym czasie. Każdy z nich oznacza korzenie różnych aspektów naszej biologii, na których ewolucja budowała się od eonów. Pula genów chromosomów mtDNA i Y w Afryce zawiera więcej zmienności niż gdziekolwiek indziej, a zmienność genetyczna poza Afryką stanowi tylko podzbiór tych występujących na kontynencie afrykańskim. Dlatego z genetycznego punktu widzenia wszyscy ludzie są Afrykanami. Ze względu na ich tropikalne środowisko, w którym doświadczyliby wysokiego poziomu promieniowania UV, "Adam" i "Ewa" prawdopodobnie mieli ciemno zabarwioną skórę.

Wąskie gardło

Badania MtDNA i chromosomu Y, a także badania genów jądrowych wspierają ekspansję populacji z Afryki począwszy od 100 Kya. Poprzez statystyki i symulacje komputerowe oparte na analizach sekwencji różnych populacji na całym świecie genetycy z wielu różnych laboratoriów doszli do wniosku, że Homo sapiens doświadczył wąskiego gardła między 150 a 50 Kya. W tym momencie zmienność u ludzi była szczególnie niska. Badania nad zmiennością genetyczną w obrębie populacji i między populacjami sugerują, że w pewnym momencie globalna populacja ludzi mogła wynosić zaledwie 10 000, co byłoby zagrożonym poziomem, na równi z dzisiejszymi bonobo i gorylami górskimi. Od czasu utraty różnorodności genotypowej w wąskim gardle, ludzie doświadczyli zróżnicowania fenotypowego i rozwinęli zmienność regionalną, aby uczynić nas gatunkiem wielotypowym lub zmiennym, jakim jesteśmy dzisiaj.

Wrzody

Genetyczny korzeń wszystkich szczepów bakterii jelitowych człowieka (Helicobacter pylori) znajduje się w Afryce. Mniej więcej co drugi człowiek jest nosicielem H. pylori, czyli bakterii odpowiedzialnej za bóle żołądka i wrzody, i jest jedynym znanym mikroorganizmem, który może przetrwać w tak silnie kwaśnym środowisku. Na podstawie różnic genetycznych między populacyjnymi szczepami patogenu szacuje się, że początkowa infekcja H. pylori u ludzi wystąpiła około 60 Kya. Ponieważ sekwencje afrykańskich szczepów bakterii są bardziej zróżnicowane, przyjmuje się, że ewolucja musiała działać dłużej w Afryce, stąd też znajduje się tam korzeń przodków. Data 60 Kya sugeruje późniejszy scenariusz "poza Afryką" niż ten skonstruowany przez dowody na mitochondrialną Ewę, ponieważ ludzie wywieźli ze sobą H. pylori z Afryki. Filogenetyka molekularna pokazuje również, że H. pylori jest dalekim krewnym podobnych gatunków bakterii powodujących wrzody u lwów, tygrysów i gepardów. Genomy tych drobnoustrojów pokazują, że niektóre geny w postaci ludzkiej nadal funkcjonują, podczas gdy ich odpowiedniki w postaci kociej (Helicobacter acinonychis) już nie. Ponieważ jest mało prawdopodobne (tj. nie oszczędne), aby te geny zostały utracone, a następnie przywrócone w ludzkiej postaci, prawdopodobne jest, że ludzka postać, a nie forma wielkiego kota, jest bardziej podobna do drobnoustroju przodków. Dlatego jest całkiem możliwe, że bakteria została przeniesiona z ludzi na duże koty i, w oparciu o szacunki zegara molekularnego sekwencji dwóch gatunków, transmisja nastąpiła 200 Kya. Wielkie koty mogły zarazić się drobnoustrojem po zjedzeniu człowieka, a następnie przenosić go na inne koty w taki sposób, w jaki ludzie przenoszą go między sobą poprzez bliski kontakt fizyczny.

LUDZIE I SZYMPANSY: WĄSKI PRZEDZIAŁ

Odkąd Emile Zuckerkandl i Morris Goodman niezależnie porównali białka krwi afrykańskich małp i ludzi i ustalili, że są one nie do odróżnienia, niezwykłe podobieństwa molekularne między szympansami a ludźmi stały się oczywiste. Ale teraz, dzięki sekwencjonowaniu i mapowaniu (wskazaniu lokalizacji genów na chromosomach) całych genomów szympansów i ludzi, możliwe jest zidentyfikowanie genów odpowiedzialnych za ekspresję podobieństw, takich jak te białka krwi, a także różnic, takich jak wzory włosów i nawet rozmiar mózgu. Oprócz ludzi i szympansów, zsekwencjonowano wiele genomów, na przykład myszy, E.coli, rozdymki, pszczoły miodnej, ćmy jedwabistej i ryżu. W budowie są goryle, orangutany, bonobo i rezusy. Jak dotąd, jak można było przewidzieć, zwierzęta, które wyglądają podobnie, mają podobne genomy. Być może najbardziej upokarzającym odkryciem z mapowania ludzkiego genomu jest to, że ludzie mają od 20 do 25 000 genów, czyli tylko około dwa razy więcej niż u robaka lub muszki owocowej. Oczywiście, jeśli chodzi o badanie pochodzenia człowieka, najbardziej interesuje nas to, jak do siebie pasują ludzie i szympansy. Porównania sekwencji konsekwentnie wykazały, że ludzie i szympansy są najbliżej spokrewnionymi człekokształtnymi, dzielącymi około 99 procent ich kodu genetycznego. Genomy jednoznacznie dowodzą, że szympansy są naszymi najbliższymi żyjącymi krewnymi, tak jak przewidywał Darwin i tak samo jak wskazywały liczne inne badania, które doprowadziły do analiz całego genomu. W zależności od tego, jak spojrzy się na genomy ludzi i szympansów, można oszacować, że różnica w DNA jest większa niż 1 procent różnicy. Niektóre szacunki wskazują na różnicę do 8 procent. Różnice prostych par zasad nukleotydów są bardzo małe, rzędu mniej niż 2 procent różnicy, ale jeśli soczewka jest cofnięta i całe geny (segmenty par zasad) lub rodziny genów (geny, które dziedziczą się razem lub które współpracują ze sobą) są brane pod uwagę, wtedy różnice genetyczne między człowiekiem a szympansem mogą być większe. Ma to sens, ponieważ większość surowców jest taka sama dla szympansów i ludzi, po prostu jest inaczej modyfikowana w każdym z nich. Oboje mają włosy, ale po prostu inaczej ułożone i ułożone. Obie mają ręce i nogi, ale mają tylko różne długości. Obaj mają większe niż normalne mózgi i większą niż przeciętna inteligencję, ale ludzie są po prostu bardziej przesadni. Przy prawie żadnych różnicach sekwencji w porównaniu z szympansami ludzie nie są tak wyprowadzeni, jak wcześniej zakładano, i jeszcze wygodniej pasujemy do Drzewa Życia. Ale ludzie wyraźnie różnią się od szympansów, więc co sprawia, że człowiek nie jest szympansem i odwrotnie, co sprawia, że szympans nie jest człowiekiem? Czy możemy znaleźć geny odpowiadające za duży mózg, język, rozmiar zębów itp.? Naukowcy porównują i będą nadal porównywać genomy szympansa i człowieka, aby znaleźć regiony, które się różnią. Na przykład podczas skanowania sekwencji na komputerze naukowiec może znaleźć szczególnie interesujący obszar, który oddziela szympansy od ludzi. Następnie przejrzą bazy danych zmapowanych genów innych zwierząt, aby sprawdzić, czy te geny zostały zidentyfikowane i czy znane są ich funkcje. Jeśli nie, mogą znokautować gen ("gen kandydujący") u myszy, aby zobaczyć, jakie efekty, jeśli w ogóle, są widoczne w fenotypie z powodu utraty funkcji genu. Taki eksperyment na zwierzęciu modelowym pomaga określić funkcję genów, ponieważ myszy mają bardzo podobne genomy do szympansów i ludzi. Spośród wszystkich chromosomów, chromosom Y wydaje się nosić wiele różnic między szympansami a ludźmi. Około 30 procent naszych białek jest takich samych, a te, które różnią się od siebie, dzieli tylko kilka zmian aminokwasów. Wiele typów genów, które przeszły większą ewolucję u ludzi niż u szympansów - co jest śledzone przez zmiany sekwencji liczb w porównaniu z prymitywnymi genomami, takimi jak myszy - jest zaangażowanych w odporność, produkcję plemników i komórek jajowych oraz percepcję sensoryczną, taką jak węch. Porównania między genomem szympansa a ludzkim nic nie znaczą bez grupy obcej, która pomoże rozszyfrować, jakie cechy są prymitywne (wspólne z grupą obcą) i jakie cechy pochodzą (unikalne dla gatunku). Gdy genomy bonobo, goryla, orangutana i małpy rezus będą kompletne, będzie można stwierdzić, które geny powstały w linii szympansów, a które w linii ludzkiej. Mając zmapowane genomy blisko spokrewnionych grup obcych poprowadzą naukowców w kierunku genów, które odróżniają ludzi od innych małp człekokształtnych. Praktyczne i obiecujące aspekty sekwencjonowania całego genomu obejmuje znajdowanie leków na choroby i zaburzenia genetyczne, ale sekwencjonowanie całych genomów znacznie poprawia nasze zrozumienie relacji między genotypami i fenotypami oraz skomplikowanej biologii dziedziczenia. Przeglądanie genomów, zwłaszcza genów regulatorowych, pokazało nam, że dziedziczenie Mendla - biologia napędzana pojedynczymi genami i odrębnymi cechami - jest raczej wyjątkiem niż regułą. W rzeczywistości wiele cech jest poligenicznych, gdzie różne allele na więcej niż jednym genie, często na różnych chromosomach, są odpowiedzialne za jedną cechę. Ponadto cechy częściej są ciągłe niż dyskretne, na przykład w różnych odcieniach kolorów, w przeciwieństwie do po prostu czerni lub bieli. Efekty addytywne są powszechne, w którym to przypadku suma produktów każdego zaangażowanego genu daje fenotyp. Wydaje się, że większość różnic między DNA ludzi i szympansów ma związek z poziomem aktywności genów, a nie z samymi genami. Tak więc geny regulacyjne, które same regulują ekspresję lub wyrażają białka regulujące aktywność innych genów, są miejscem, w którym występuje zmienność człowiek-szympans. Dobrym wyjaśnieniem tego zjawiska może być to, że włączanie lub wyłączanie genu lub zmiana poziomów wyrażanych białek jest ewolucyjnie łatwiejsza niż zmiana samych genów, aminokwasów lub samych białek. Intrygująca różnica między szympansami a ludźmi występuje w przypadku genu MYH16. Szacuje się, że mutacja, która wystąpiła około 2,4 miliona milionów lat temu, sprawiła, że jest nieaktywna u ludzi, ale nadal dobrze funkcjonuje u szympansów, rezusów (Macaca mulatta) i innych naczelnych. MYH16 bierze udział w rozwoju mięśni szczęk do żucia, więc naukowcy stawiają hipotezę, że utrata funkcji tego genu jest związana z drastyczną zmianą morfologii czaszki u wczesnych członków rodzaju Homo około 2 milionów lat temu. Homininy w tym okresie przejściowym wyraźnie miały mniejsze zęby i mięśnie żucia i były w trakcie przyjmowania mięsożernego stylu życia, w którym kamienne narzędzia zaczęły zdejmować większość funkcjonalnego obciążenia z zębów i szczęk. Chociaż MYH16 prawdopodobnie nie jest jedynym genem zaangażowanym w kompleks mięśni żucia (ponieważ nie zniknął całkowicie wraz z mutacją), to z pewnością może ujawnić istotne wydarzenie w naszej ewolucji. Mapowanie całych genomów ujawniło, jak trudno jest znaleźć "gen dla" większości cech, nie tylko dlatego, że fenotypy są wyrażane przez skomplikowane orkiestracje genów, ale także dlatego, że mogą być pod silnym wpływem środowiska podczas rozwoju i podczas życia. Szukając określonych genów, genetycy mogą kontrolować czynniki środowiskowe, obserwując bliźnięta jednojajowe, które mają zasadniczo identyczne genotypy, ale dorastały w różnych środowiskach (tj. oddzielnych ciałach). Niestety takie eksperymenty są niemożliwe do przeprowadzenia z Homo erectus, ale zrozumienie wpływu środowiska na rozwój cech może pomóc paleontologom rozszyfrować, które cechy są ważne dla identyfikacji gatunków i śledzenia ewolucji, a które cechy są bezużyteczne do tych celów, ponieważ można je łatwo zmienić przez odżywianie lub inne czynniki niegenetyczne, środowiskowe. Ważny obszar badań genetycznych wykorzystuje loci cech ilościowych lub QTL w celu określenia, które cechy szkieletu i zębów skamieniałości są najbardziej przydatne do zrozumienia historii ewolucyjnej, w porównaniu z tymi, które są zbyt łatwo zmieniane przez środowisko podczas życia. Nieliczne różnice między ludźmi a małpami człekokształtnymi są w rzeczywistości genetyczną podstawą naszej szybkiej ewolucji kulturowej i ekspansji geograficznej po 200 Kya. Tylko kilka zmian genetycznych było koniecznych, aby prehistoria i historia ludzkości były możliwe.

"ŚMIECIOWE" DNA

Funkcja ponad 95 procent naszego DNA wciąż pozostaje tajemnicą. Oznacza to, że opisaliśmy kod, ale odkryliśmy, że większość z nich nie koduje białek. Geny mogą być oddzielone ogromną pustynią niekodującego DNA, które jest czasami nazywane "śmieciowym" DNA. Ale czy to bezużyteczne? Prawdopodobnie nie, ponieważ wśród sekwencji niekodujących znajdują się kluczowe regiony promotorowe, które kontrolują włączanie lub wyłączanie genów. Ludzki genom ma więcej niekodującego DNA niż jakiekolwiek inne zwierzę znane do tej pory i nie jest jasne, dlaczego. Co najmniej połowa sekwencji niekodującej składa się z rozpoznawalnych powtarzających się sekwencji, z których część została w przeszłości wstawiona przez wirusy. Te powtórzenia mogą zapewnić pewną swobodę ruchów genomowych. Oznacza to, że długie odcinki niekodującego DNA stanowią plac zabaw dla ewolucji. Posiadanie całego tego surowca dostępnego do mutacji i modyfikacji istniejących cech i zachowań lub jednoczesnego wyrażania nowych może być ogromną zaletą selekcyjną. Ludzie charakteryzują się zdolnością do elastyczności i szybkiej adaptacji, więc nasze śmieciowe DNA jest potencjalnie bezcennym wkładem w nasze człowieczeństwo.

Nowoczesne dowody
ZEGARY MOLEKULARNE

DNA to nie tylko podstawowy budulec życia; jest także rejestratorem danych. Sekwencja genetyczna osobnika opowiada o jego geograficznym pochodzeniu, a kod genetyczny gatunku opowiada o jego ewolucji. Porównując sekwencje DNA różnych organizmów, można określić, jak blisko spokrewnione są te dwa organizmy, a także można oszacować czas od ich wspólnego przodka. Podobieństwa w DNA zmniejszają się wraz ze spadkiem pokrewieństwa na poziomie indywidualnym, na poziomie gatunku i tak dalej. Identyczne bliźnięta rodzą się z identycznymi genomami. Normalne rodzeństwo ssaków dzieli średnio 50% swojego DNA, tak jak potomstwo dzieli średnio 50% swojego DNA z rodzicami. Wnuki dzielą 25 procent swojego DNA z dziadkami. I tak dalej. Niezależnie od tego, czy dwie osoby miały wspólną prapraprababkę 100 lat temu, czy też miały wspólny korzeń przodków 100 milionów lat temu, wszystko to jest zapisane w ich DNA. Metoda porównywania dwóch sekwencji, a następnie szacowania czasu od ich wspólnego pochodzenia, opiera się na zasadzie znanej jako "zegar molekularny". Pod koniec lat 60. Vincent Sarich i Allan Wilson byli pionierami w zastosowaniu tej koncepcji do ewolucji człowieka. Ich wstępna analiza porównująca afrykańskie małpy i ludzi zaowocowała drzewem z ludźmi i afrykańskimi małpami zgrupowanymi razem, z wyłączeniem małp azjatyckich. Ten wynik, wraz z potwierdzeniem wielu innych laboratoriów, przeczył założeniom opartym na anatomii i zachowaniu wielu naukowców przez większą część pierwszej połowy XX wieku. Długotrwały pogląd łączył małpy azjatyckie i afrykańskie z wyłączeniem ludzi, ale te nowe porównania genetyczne wykazały, że ludzie byli bliżej spokrewnieni z gorylami i szympansami niż małpy afrykańskie z małpami azjatyckimi. Szacowane daty rozszczepienia u małp uległy również zmianie po wynalezieniu zegarów molekularnych. Sarich i Wilson umieścili szympansa - człowieka, który podzielił się na około 5 milionów lat temu i od tego czasu liczne badania zegara molekularnego dały podobne szacunki między 8 a 4 milionami lat temu. Przed zegarami molekularnymi zakładano, że czas podziału był znacznie głębszy w prehistorii, między 30 a 20 milionów lat temu, co skłoniło niektórych wcześniejszych paleoantropologów do poszukiwania skamieniałości naszych dwunożnych przodków w znacznie zbyt starych skałach. Zasadniczo odległość genetyczną między dwiema próbkami ocenia się przez bezpośrednie porównanie nukleotydów w równoważnych pozycjach w każdej z dwóch sekwencji i zliczanie, ile razy się różnią. Metody zegara molekularnego można zastosować do genów, rodzin genów i, teoretycznie, do całych genomów. Są one również powszechnie stosowane do sekwencji DNA znajdujących się w mitochondriach, tzw. elektrowniach komórki, ponieważ wytwarzają energię. Chociaż DNA w jądrze komórkowym można wykorzystać do analizy zegara molekularnego, często preferowane jest DNA mitochondrialne (mtDNA), ponieważ mutacje w mtDNA kumulują się losowo i często z niewielkim wpływem na sprawność organizmu (chyba że wpływają na prawidłowe funkcjonowanie mitochondriów, prowadzące do zaburzeń mięśni). Neutralne regiony niekodujące są preferowane do stosowania w zegarach molekularnych, ponieważ bez działającej na nie selekcji mutacje w tych regionach gromadzą się ze stałą, podobną do zegara szybkością na pokolenie. Za pomocą zegarów molekularnych oszacowano i zweryfikowano czasy podziału wszystkich głównych grup naczelnych. Szacunki zazwyczaj obejmują pewien zakres czasu, ale mają tendencję do uśredniania mniej więcej tyle samo. Na zmienność szacowanych czasów podziału może wpływać zastosowana metoda kalibracji lub, jak omówiono powyżej, niezależnie od tego, czy stosuje się sekwencje neutralne. Zegar jest kalibrowany przy użyciu skamieniałości, co pomaga określić czas rozbieżności przy każdym kolejnym rozgałęzieniu drzewa. Dobrym punktem kalibracyjnym dla analizy zegara molekularnego czasów rozszczepienia małp i ludzi są dowody kopalne na rozbieżność między małpami Starego Świata a człekokształtnymi na granicy oligocenu i miocenu, 23 miliony lat temu.

Hybrydyzacja DNA-DNA

Jeden ze sposobów porównania sekwencji genetycznych jest następujący. DNA jest podgrzewane, aby zerwać wiązania między parami zasad, które utrzymują razem dwie nici. Dwuniciowa cząsteczka DNA dzieli się na dwie oddzielne nici w procesie zwanym "denaturacją". Następnie do mieszanki dodaje się zdenaturowane DNA porównywanych gatunków i całą próbkę pozostawia się do ostygnięcia. Podczas chłodzenia nici DNA łączą się ponownie ("anneal" lub "hybrydyzacja"), tworząc nowe kompletne, dwuniciowe cząsteczki DNA. Im bliżej gatunku są, filogenetycznie, im bardziej podobne będą ich sekwencje genetyczne (pary zasad), tym bardziej prawdopodobne jest, że ich nici DNA połączą się podczas tego procesu i tym ciaśniejsze będą ich wiązania. Aby ocenić, jak dobrze sekwencje do siebie pasują, są one ponownie podgrzewane. Jeśli denaturują się szybciej niż oryginalna cząsteczka DNA (z jednego gatunku), to wiązanie jest słabsze, ponieważ dopasowuje się mniej par zasad. Jeśli wymagają one równoważnej ilości czasu do rozszczepienia jak oryginalne DNA, to sekwencje są w zasadzie takie same

HOMO FLORESIENSIS

Jak widać na przykładzie plejstoceńskiej małpy Gigantopithecus, istota taka jak "Wielka Stopa" prawdopodobnie istniała w przeszłości, a skamieniałości z Indonezji sugerują, że "hobbici" też. W 2003 roku zespół australijskich i indonezyjskich naukowców kierowany przez Petera Browna przekopał dno jaskini zwanej Liang Bua i odkrył czaszkę z powiązanym szkieletem (LB 1) oraz szczątki szkieletowe co najmniej ośmiu innych małych osobników, które były nazywany "hobbitami". Do tej pory opublikowano tylko niektóre szczątki, ale są to obecnie najbardziej kontrowersyjne skamieniałości znane paleoantropologii. Te maleńkie homininy miały około 3 stóp wzrostu i miały mózgi wielkości szympansów. Opis fizyczny może brzmieć jak australopitek, ale w jaskini skojarzono z nimi złożone kamienne narzędzia i istnieją dowody na to, że polowali na słonie karłowate. Ponadto miejsce to datuje się na okres od 18 do 13 Kya, czyli znacznie później niż jakiekolwiek australopiteki, a morfologia zębów i czaszki przypomina wczesne Homo. Tak więc skamieniałościom nadano nowy gatunek, Homo floresiensis. Przypominając wczesne oceny neandertalczyków, krytycy twierdzą, że mała czaszka (380 cm³) jest patologiczna. Zakładają, że hominin miał stan podobny do małogłowie, w którym mózg nie rozwija się prawidłowo i pozostaje niebezpiecznie mały w wieku dorosłym. Zwolennicy nowego gatunku i jego "normalności" zwracają uwagę, że mikrogłowicy często mają zniekształconą czaszkę i twarz, a czaszka Liang Bua nie. W rzeczywistości odlanie LB1 pokazuje, że chociaż był mały, mózg H. floresiensis był wyrafinowany. Dwa różne geny (mikrocefalina i ASPM) po zmutowaniu mogą powodować małogłowie, ale niestety, nawet gdyby naukowcy byli w stanie wydobyć starożytne DNA z H. floresiensis, szanse na zachowanie sekwencji zawierającej którykolwiek z tych genów są bardzo małe. Chociaż do tej pory jest tylko jedna czaszka, istnieje kilka elementów pozaczaszkowych, które dzielą niewielki rozmiar ciała. H. floresiensis wygląda jak karłowaty gatunek hominina, chociaż nie dzieli kończyn z żyjącymi karłowatymi lub karłowatymi ludźmi. Krasnolud jest powszechny u zwierząt o dużych ciałach, takich jak słonie i hipopotamy, które ewoluują w izolacji na wyspach. Obecnie H. floresiensis jest postrzegany jako potomek indonezyjskiego H. erectus, który wyizolował się na Flores 800 Kya i poddał się presji ekologicznej życia na wyspie, zmniejszając swój rozmiar ciała. Potrzebne są dalsze badania, aby zrozumieć, w jaki sposób mózg ssaków, szczególnie mózg homininów, reaguje na karłowatość wyspową, aby jak najlepiej odpowiedzieć na małogłowie i hipotezy karłowatości, a także ustalić, czy H. floresiensis jest rzeczywiście potomkiem H. erectus.

ANATOMICZNIE NOWOCZEŚNI LUDZIE

Anatomicznie współczesny H. sapiens najpierw pojawił się w Afryce, a następnie rozprzestrzenił się na prawie każdy zakątek ziemi, zdolny do przetrwania we wszystkich klimatach i środowiskach. Drugie główne rozproszenie homininów, podjęte przez współczesnych ludzi, miało szersze rozproszenie niż początkowe rozproszenie przez H. erectus. Współcześni ludzie pojawiają się w Europie około 40 Kya, w Australii między 60 a 50 Kya, przebyli Cieśninę Beringa z Rosji do Ameryki Północnej około 30 Kya, a potem niemal natychmiast pojawiają się w Ameryce Południowej. Kilka szkieletów znaleziono w miejscu schronu skalnego Cro-Magnon w Les Eyzies we Francji, datowane na około 40 Kya. To z powodu tego znaczącego odkrycia Louisa Larteta w 1868 roku przyjęliśmy przydomek "Cro-Magnons" dla skamieniałości naszego gatunku. Do niedawna najstarsze współczesne skamieliny człowieka pochodziły ze stanowiska Herto w regionie Afar w Etiopii, datowane na około 160 Kya. Te trzy osobniki, w tym dwie czaszki, nadal zachowują małe mostki nadoczodołowe i inne prymitywne cechy, więc odkrywcy dali im podgatunek Homo sapiens idaltu, co oznacza "starszy". Jedna z czaszek miała ślady nacięć i została wypolerowana prawdopodobnie przez noszenie ze sobą po śmierci osobnika, co może wskazywać na wczesny etap rytualnego zachowania. Teraz, gdy miejsce to zostało przeredagowane do 195 Kya, najwcześniejsze skamieniałości w pełni współczesnych ludzi to dwa szkielety, Omo I i II, które znaleziono w pobliżu rzeki Omo w Etiopii, naprzeciw północnej granicy Kenii. Te skamieliny potwierdzają szacunki zegara molekularnego, które wskazują na pochodzenie naszego gatunku z Afryki Wschodniej na około 200 Kya. Chociaż istnieją różnice między współczesnymi populacjami i wewnątrz nich, wszyscy ludzie mają wspólne cechy czaszki, które odróżniają nas od wcześniejszych homininów. Te cechy obejmują wysokie, okrągłe czaszki, pionowe płaskie czoła z małymi lub żadnymi łukami brwiowymi, podbródki i średni rozmiar mózgu 1350 cm³ - średnio nieco mniejszy na rozmiar ciała niż neandertalczycy, ale większy niż jakikolwiek inny hominin. Zwężenie oczodołowe jest niewielkie lub nie ma go wcale, co oznacza, że mięśnie do żucia są ekstremalnie zredukowane, a mózg jest rozszerzony w ich miejsce. Mała szczęka ma wydatny podbródek i małe zęby. Znaczniki mięśni na czaszce i całym szkielecie są mniej mocne, a kości są bardziej smukłe lub smukłe i słabe niż poprzednie homininy. Twarz jest schowana pod czaszką i jest mniej prognatyczna niż u poprzednich homininów. Najwcześniejsi ludzie mieli również tropikalne proporcje ciała. Gdy pojawili się współcześni ludzie, niemal natychmiast wypełnili nisze tropikalne, umiarkowane i arktyczne. Pierwsi ludzie byli zbieraczami, zbieraczami, łowcami dużych i małych zdobyczy oraz rybakami. Podróżowali daleko, aby zdobyć surowce lub za nie handlować. Ich zachowanie i kulturę charakteryzuje złożoność, elastyczność i innowacyjność. Po raz pierwszy zrobiono z kości igły (najstarsze to 26 Kya), szydła do szycia odzieży i miotacze włóczni (lub "atlatle"), które dodają niesamowitej prędkości i odległości rzuconej włóczni. Koraliki, wisiorki i inne dowody osobistego ozdoby są wszędzie, zanim współcześni ludzie przejmą władzę w górnym paleolicie lub późnej epoce kamienia.

NARZĘDZIA KAMIENNE

Narzędzia kamienne stają się z czasem mniejsze, bardziej wyspecjalizowane i trudniejsze do wykonania. Najwcześniejszym, najbardziej prymitywnym przemysłem narzędzi kamiennych rozpoznanym w danych archeologicznych jest przemysł olduwajski lub tradycja wczesna epoka kamienia. Jest to kultura prostych, surowych rdzeni i ostrych płatków z zaledwie garstką nazwanych typów w zestawie narzędzi, takich jak siekacze, młoty i skrobaki. Płatki trzymane między kciukiem a palcem wskazującym mogą być używane jak skalpel do oskórowania i uboju zwłok zwierzęcych. Celowo wyprodukowane płatki różnią się od płatków wytworzonych przez Matkę Naturę bliznami powstałymi podczas produkcji: ze względu na klasyczny wzór pęknięcia, zwykle w miejscu, w którym młotek uderzył płatek z rdzenia i pod spodem, znajduje się wybrzuszenie lub "bulwa perkusja." Skrobaki i siekacze Olduwa to narzędzia wielościenne i kuliste które byłyby przydatne w przypadku szerokiej gamy przygotowywania posiłków, zarówno ze zwierząt, jak i roślin. Młoty nie tylko wybijają płatki z miękkich skał, ale także rozbijają orzechy i kości w celu uzyskania pożywnego szpiku. Pierwsze narzędzia kamienne zostały wyprodukowane około 2,6 mln lat temu, a dowody pochodzą z miejsca Kada Gona w regionie Hadar w Etiopii. Inne wczesne miejsca to Omo i Bouri w Etiopii oraz wąwóz Olduvai w Tanzanii. Jakie gatunki homininów wytwarzały narzędzia Olduwa? Pewne jest, że robił je wczesny Homo, ale czy to oni je wymyślili, czy zrobili australopity? I czy zrobił je Paranthropus? Oczywistą zaletą narzędzi kamiennych byłoby użycie ich do rzeźni kości zwierząt na mięso i rozbijanie kości w celu uzyskania bogatego w składniki odżywcze szpiku w środku. Zwykle zakładamy, że dopiero wczesny Homo jadł mięso. Ale byłyby również przydatne dla australopitów i parantropów do rozłupywania orzechów oraz do kopania bulw i innych podziemnych pokarmów. Jak dotąd nadal nie ma jednoznacznych dowodów, aby wiedzieć, czy jest to jeden czy inny sposób. Opierając się na prostej technologii Olduwańskiej, przemysł aszelski, który powstał około 1,6 miliona lat temu, zawierał bardziej wyrafinowane narzędzia, w tym siekiery ręczne i kilofy. Te narzędzia były nadal prymitywne, ale wyglądały bardziej symetrycznie niż poprzednie. Nazywa się je "dwójkami", ponieważ kamień jest łuszczony i formowany z obu stron, aby nadać mu symetryczny wygląd. W przeciwieństwie do większości przemysłu Olduwańskiego, nawet niespecjalista może wyraźnie przypuszczać, że wytwarzanie narzędzi aszelskich wymagało znacznych umiejętności. Tradycja aszelska, nazwana tak od miejsca jej pierwszego odkrycia we Francji, w niektórych miejscowościach trwała do 1,5 miliona lat. Oczywiście narzędzia z zestawu aszelskiego były przydatne dla H.erectus i ludzi archaicznych do przetwarzania żywności. Przez wiele lat uważano, że pojawienie się technologii aszelskiej pozwoliło H. erectus z powodzeniem promieniować poza Afrykę. Jednak inne zwierzęta, takie jak słonie, również pochodzą z Afryki i rozproszyły się po Starym Świecie bez pomocy kamiennych narzędzi. Co więcej, Dmanisi, najstarsze miejsce homininów poza Afryką, w którym zachowały się narzędzia, ma tylko narzędzia Olduwa. Na stanowiskach azjatyckich generalnie brakuje narzędzi aszelskich, co po raz pierwszy poważnie rozważał archeolog Hallum L. Movius. Narysował teoretyczną linię progową ("linia Moviusa") w całej Eurazji, poza którą na Wschodzie nie znaleziono żadnych narzędzi aszelskich. Istnieje wiele powodów, dla których Acheulean może być rzadkością w Azji i Indonezji. Jest całkiem możliwe, że homininy rozproszyły się z Afryki przed wynalezieniem technologii aszelskiej. Ponadto wschodnie homininy mogły w większym stopniu polegać na organicznych narzędziach wykonanych z takich rzeczy jak bambus, który się nie konserwował. Linia Moviusa może jednak nie trwać długo, ponieważ w 2000 roku archeolodzy poinformowali, że odkryli narzędzia przypominające toporki ręczne (prawie nie do odróżnienia od afrykańskich) w basenie Bose w Chinach datowane na 800 Kya. Zanim archaiczni ludzie pojawią się w środkowym paleolicie, wykazują poprawę w stosunku do Acheulean, która obejmuje użycie techniki Levallois, która jest metodą stosowaną do kontrolowania wielkości i kształtu płatków. Przygotowując najpierw rdzeń, z jednego rdzenia można wytworzyć więcej płatków, ostrzejszych płatków i dłuższych płatków. Jest to proces, który wymaga kilku kroków i wskazuje na wyższą inteligencję. Neandertalczykom w przeważającej części przypisuje się tworzenie narzędzi Mouster . Użyli Levalloisa i innych przygotowanych podstawowych technik. Narzędzia wykazują zwiększoną różnorodność, do wykonania których wymagane są miękkie młotki, takie jak kości i poroże, są one często retuszowane lub łuszczone i przekształcane w celu ich ostrzenia i honowania. Najwyraźniej do tworzenia narzędzi Mousterian potrzebny jest mózg, a nie siła. Niektórzy neandertalczycy przeszli do tworzenia bardziej zaawansowanych narzędzi Ch?atelperronian, które są bardzo podobne, jeśli nie identyczne, do niektórych współczesnych ludzkich zestawów narzędzi z tego samego okresu. Pojawienie się jakiegokolwiek konkretnego gatunku hominina nie koreluje z jednoczesnym pojawieniem się konkretnego przemysłu narzędzi kamiennych. Na przykład skamieniałości H. erectus pojawiają się przed narzędziami aszelskimi, a tak zwany rewolucyjny zestaw narzędzi współczesnego człowieka/górnego paleolitu pojawia się dopiero około 150 000 lat po pierwszych ludzkich skamieniałościach. Do 45 Kya ludzie wytwarzali ostrza (bardzo długie płatki) i mikrolity (małe płatki, które również były przymocowane do innych narzędzi). Najwcześniejsza kultura narzędziowa z górnego paleolitu, zwana oryniacką, zastąpiła wszędzie kultury neandertalskie o 28 kya. Podobnie jak inne aspekty ludzkiego zachowania, ludzie posunęli się do skrajności w wytwarzaniu narzędzi. Wynaleźli większość rodzajów narzędzi, wykorzystali różnorodne materiały (kamień, kości, rogi, poroże i zęby), pozyskiwali surowce z odległości nawet setek mil, a także wyprodukowali najmniejsze narzędzia w historii.

Neandertalczycy

Pierwszymi skamieniałościami homininów nie będących ludźmi znanymi nauce byli neandertalczycy (wymawiane Nee-an-der-tals) lub Homo neanderthalensis. Były to krępe, muskularne gatunki o baryłkowatej klatce piersiowej, znane z miejsc w Europie, na Bliskim Wschodzie i w Eurazji. Nazwa Neandertalczyk pochodzi od lokalizacji jednego z najwcześniejszych odkryć tego gatunku, w Dolinie Neander w Niemczech, w 1856 roku. W oparciu o błędną interpretację anatomii i chęć wywyższenia człowieka spośród naszych ewolucyjnych kuzynów, neandertalczyków początkowo uważano za małpy człekokształtne - podobni do dzikusów z małym intelektem i zgarbionym, wleczonym krokiem. Stereotypy przetrwały do dziś, pomimo wszystkich współczesnych dowodów, że jest inaczej. Neandertalczycy istnieli od około 350 do 28 Kya, a wiele stanowisk omawianych w ramach Archaików jest również uważanych za stanowiska neandertalskie. Pod koniec swojego istnienia neandertalczycy coraz bardziej różnili się wyglądem od ludzi współczesnych, coraz bardziej upodabniali się kulturowo do ludzi współczesnych (jest to kwestia dyskusyjna), a następnie zniknęli. "Klasyczni" neandertalczycy, najbardziej odmienne anatomicznie i stereotypowe okazy, występują w Europie. Czaszka ma niewątpliwie duże, zaokrąglone łuki brwiowe w kształcie litery M, które wystają nad duży otwór na nos. Środek twarzy wystaje na nos i wydaje się być wysunięty w porównaniu z resztą twarzy, która wydaje się odsuwać od nosa w kierunku kości policzkowych. Szczęka nie ma kości podbródka, jak u ludzi, a także ma dodatkową przestrzeń zwaną przerwą zatrzonową za trzecimi zębami trzonowymi. Trzonowce nazywane są "taurodontami" ze względu na ich mocny i nadęty lub "byczy" wygląd. Niska, płaska kość czołowa, długa puszka mózgowa i wybrzuszony kok potyliczny (tj. guzek) mają największy mózg - dla wszystkich homininów, w tym ludzi - o pojemności 1300-1600 cm³. Niewątpliwy jest również szkielet pozaczaszkowy neandertalczyków. Niezwykle mocne kości wskazują, że neandertalczycy byli silni, muskularni i wysportowani. Długie kości neandertalczyków są grube i zakrzywione z powodu nałożonych na nie ogromnych sił mięśniowych. Pierwotnie za te zakrzywione kości przypisywano krzywicę, chorobę związaną ze złym odżywianiem. Szkielety neandertalczyków często wykazują ślady urazu. Eric Trinkaus porównał ich szczególny schemat obrażeń do rodzajów złamanych i zagojonych kości, jakich doświadczają amerykańscy jeźdźcy rodeo. Neandertalczycy niekoniecznie jeździli na dzikich zwierzętach, ale prawdopodobnie wchodzili z nimi w niebezpiecznie bliski kontakt. Badania kości ramion przeprowadzone przez Stevena Churchilla sugerują nawet, że woleli oni wbijać włócznie w swoją ofiarę niż nimi rzucać, co potwierdza interpretację ich niebezpiecznych technik łowieckich. Zęby neandertalczyków pracowały tak samo ciężko jak ich ciała. Często ich siekacze są zużyte, a nawet mają na sobie ślady po kamiennych narzędziach, tak jakby neandertalczycy używali swoich szczęk jako imadła do przygotowywania jedzenia lub skór zwierzęcych. Pomimo surowego stylu życia, neandertalczycy dokonali postępów w materiałach kulturowych, które zbliżały się do współczesnych ludzi. W jednym z najnowszych (lub ostatnich) stanowisk neandertalskich w Grotte du Renne we Francji, datowanym na 34 Kya, zachowały się perforowane i rowkowane zęby, kość słoniowa i koraliki kostne, które prawdopodobnie były używane do osobistych ozdób. Jeśli tradycyjnie uważa się, że tylko współcześni ludzie zachowywali się w ten sposób, czy należy założyć, że neandertalczycy handlowali lub wchodzili w interakcje ze współczesnymi ludźmi? Dyskutuje się, czy neandertalczycy i współcześni ludzie wyewoluowali to zachowanie niezależnie lub czy kiedykolwiek weszli w interakcje. Krąg kości mamutów z paleniskami, narzędziami i kośćmi zwierzęcymi w miejscu na Ukrainie pokazuje, że neandertalczycy tworzyli obozy jak współcześni ludzie. Dlatego stricte "jaskiniarski" wizerunek neandertalczyków może być wynikiem zachowania zapewnianego przez jaskinie. Nie ma jeszcze igieł związanych z neandertalczykami, więc możliwe, że nie tworzyli oni ubrań. Nie wyklucza to jednak prawdopodobieństwa, że nosili skóry zwierzęce, ponieważ żyli w zimnym klimacie. Nie wiadomo, dlaczego neandertalczycy zniknęli około 28 Kya. Być może zbyt dobrze przystosowali się do zimna, aby nie mogli dłużej przetrwać między epokami lodowcowymi. Być może współcześni ludzie byli lepsi w wypełnianiu podobnej niszy i prześcigali ich. A może współcześni ludzie zalali pulę genów neandertalczyków, krzyżując się z nimi. Hipoteza autorstwa Stevena Kuhna i Mary Stiner sugeruje, że za upadek neandertalczyków można przypisać sposób ich polowania. Albo alternatywnie, sukces współczesnych ludzi może być częściowo spowodowany wprowadzeniem podziału pracy między płciami. Dowody wskazują, że całe populacje neandertalczyków brały udział w polowaniu na grubą zwierzynę. Jest to zupełne przeciwieństwo wczesnych współczesnych ludzi, którzy - wzorując się na żyjących łowcach-zbieraczach lub społecznościach zbieraczy, takich jak lud San z pustyni Kalahari w południowej Afryce - kazali mężczyznom polować na dużą zwierzynę, podczas gdy kobiety zbierały drobną zwierzynę i rośliny. Taki podział pracy zapewnia ciągłe i zróżnicowane zaopatrzenie w żywność, ponieważ pozyskiwanie mięsa od dużych zwierząt może być niejednolite i nieprzewidywalne. Neandertalczycy niebezpiecznie polowali z włóczniami (nie było jeszcze łuków i strzał ani nawet miotaczy włóczni) i wchodzili w bliski kontakt ze swoją ofiarą. Możliwe, że brały w nich udział kobiety i dzieci. Na stanowiskach neandertalskich nie ma igieł kostnych, bardzo niewiele szczątków małych zwierząt i kamieni mielących do przygotowywania pokarmów roślinnych. Są to artefakty związane z rolami kobiet w macierzystych społeczeństwach ludzkich i zostałyby pozostawione, gdyby kobiety i dzieci nie brały udziału w polowaniach. Strategia neandertalczyków mogła być ukierunkowana na bogate w składniki odżywcze źródła białka, ale mogła być zbyt wyspecjalizowana i mogła zagrażać ich rdzeniowi reprodukcyjnemu aż do śmierci gatunku.

ARCHAICZNY HOMO SAPIENS

Homininy, które żyły w całym Starym Świecie między 800 a 125 Kya, należą do kategorii zwanej "Archaiczny H. sapiens". Archaiki stanowią grupę przejściową między H. erectus a współczesnym człowiekiem i obejmują neandertalczyków, o których mowa osobno. Archaiki wciąż różniły się anatomicznie od współczesnych ludzi, głównie pod względem czaszek o grubych kościach i niskim sklepieniu, z wydatnymi łukami nadoczodołowymi, spadzistymi czołami i małymi podbródkami. Przypominające wcześniejsze H. erectus, ich czaszki zachowują długi i niski profil, ale wykazują zwiększoną krągłość, jak współcześni ludzie, z maksymalną szerokością większą niż otwory na uszy. Piłki sportowe są dobrą metaforą kontrastów kształtowych między czaszką gatunku (czaszka bez twarzy). H. erectus crania są jak futbol amerykański, archaiki są jak piłki do rugby, a współcześni ludzie są jak okrągłe piłki do piłki nożnej. Twarz archaiczna jest nadal prognatyczna, ale znacznie mniej niż wcześniejsze homininy. Ich zęby były nieco większe niż u współczesnych ludzi, chociaż były znacznie mniejsze niż zęby wcześniejszych homininów. Szkielety archaiczne są solidne ze względu na ciężką życiową muskulaturę, a ich rozmiar mózgu wynosił średnio około 1200 cm³ (w zakresie od 900 do 1400 cm³), czyli praktycznie tyle samo, co rozmiary współczesnego mózgu człowieka. Pomimo fizycznych podobieństw do współczesnego H. sapiens, brakowało im zdolności kulturowych, które wyróżniają nasz gatunek. Skamieniałości archaiczne znajdują się w połączeniu z narzędziami aszelskimi i bardziej złożonymi, ale nie najbardziej złożonymi, jakie wynaleźli współcześni ludzie. Nie jest pewne, którzy archaicy prowadzili do neandertalczyków czy współczesnych ludzi, ale pomimo niejednoznaczności ogólnej kategorii, istnieje kilka grup skamielin, które są uważane za ich własny gatunek. Homo heidelbergensis obejmuje większość archaików w Europie, basenie Morza Śródziemnego i Afryce, datowanych na okres od 600 do 125 Kya. Nazwa H. heidelbergensis została nadana żuchwie znalezionej w Heidelbergu w Niemczech w 1907 roku. Jednak najwcześniejszymi przedstawicielami tego gatunku są czaszki afrykańskie znalezione w Kabwe w Zambii i Bodo w Etiopii, datowane na 600 Kya i związane z artefaktami Acheulean. Archaiczne skamieliny z Azji pochodzą z miejsc takich jak Dali w Chinach, datowanych na około 200 Kya. Azjatyckie czaszki archaiczne mają pewne prymitywne cechy z H. erectus, ale mają większe możliwości czaszki i nie są prognatyczne. Homo heidelbergensis w Europie prawdopodobnie dał początek eandertalczykom. Stanowisko w Atapuerca w Hiszpanii, datowane na około 800 Kya, wyprodukowało kilka szkieletów przodka Homo, które są potencjalnymi, bardzo wczesnymi prekursorami neandertalczyków. Liczne szkielety zostały również odkryte w pobliskim miejscu Sima de los Huesos ("doł kości") datowane na późniejszy wiek 350 Kya i mogą, ale nie muszą, być potomkami wcześniejszych populacji lub przodkami neandertalczyków. Wcześniej w zapisie kopalnym czaszka z Petralony w Grecji, datowana na około 400 Kya, mogła być przodkiem neandertalczyków z ogromnymi nadczołami i dużym otworem nosowym. Jeszcze starsza czaszka z Arago we Francji, datowana na około 450 Kya, również przypomina neandertalczyka ze swoją dużą, stosunkowo wystającą twarzą. Archaicy są pierwszymi homininami, którzy mają powiązane dowody archeologiczne budowanych schronów czy to ze starych dołków posłupowych, czy też z zachowanych materiałów. W Lazaret Cave we Francji zbudowano schronienie przy ścianie jaskini, a w Terra Amata (również we Francji) istnieją dowody na sezonowe lub krótkotrwałe użytkowanie schronienia. Dzięki Archaikom znajdujemy pierwszy wyraźny dowód używania jaskini przez homininów. W tym momencie istnieje również wiele dowodów na polowanie na grubą zwierzynę. Na wysokości 250 Kya w miejscu La Cotte de St. Brelade na Wyspach Normandzkich między Wielką Brytanią a Francją znajdują się szkielety mamutów i nosorożców włochatych, związane z licznymi płatkami kamienia. Zwłoki zostały przetworzone do jedzenia, czaszki zostały rozcięte w celu wydobycia mózgów, a kości spalono. Liczne szkielety w kolekcji sugerują, że zostały zepchnięte z klifów, a ponieważ nie ma dowodów na istnienie palenisk długoterminowych, miejsce to było prawdopodobnie tymczasowym obozem myśliwskim. Najwcześniejsze zachowane włócznie pojawiają się również w tym czasie, około 400 Kya i pochodzą z Sch¨oningen w Niemczech. Zostały wykonane z wewnętrznej części pnia świerka i mają utwardzone w ogniu końcówki i zwężające się uchwyty. Równowaga włóczni sugeruje, że były ważone do rzucania, ale jest tak samo możliwe, że były pchnięte tylko podczas użycia. W miejscu włóczni znajdowały się również setki kości koni, które zostały zabite (prawdopodobnie za pomocą włóczni), a następnie wyrżnięte.

HOMO ERECTUS

Pierwsze odkryte skamieniałości H. erectus to jarmułka (górna część czaszki, która nie obejmuje twarzy ani dolnej części, w której znajduje się otwór magnum), trzonowiec i kość udowa z Trinil na Jawie w 1891 roku. Te znaleziska obejmują brakujące ogniwo, które Eugèene Dubois wyruszył z Holandii, aby znaleźć. Od tego czasu paleoantropolodzy zebrali okazy H. erectus z Etiopii, Kenii, Tanzanii, RPA, Maroka, Włoch, Indii, Chin ("Człowiek z Pekinu") i Indonezji ("Człowiek z Jawy" i "Człowiek z Solo"). Gatunek oznacza pierwsze rozproszenie homininów poza Afryką, co odpowiada poważnej zmianie w ekologii. Powszechnie przyjmuje się, że H. erectus wyewoluował w Afryce, ponieważ znajdują się tam homininy, które go poprzedzały. Jednak najwcześniejsze daty występowania H. erectus ze stanowisk w Gruzji i Indonezji wskazują na 1,8 miliona lat temu. Aby odwrócić afrykańskie pochodzenie gatunku, starsze skamieniałości H. habilis lub australopiteków musiałyby zostać znalezione poza Afryką, a jak dotąd tak się nie stało. H. erectus obejmuje prawie 2 miliony lat ewolucji homininów, przy czym ostatni bastion tego gatunku utrzymuje się w Indonezji do około 30 000 lat. H. erectus różni się od poprzednich homininów kilkoma cechami. Pojemność czaszki jest zwiększona w zakresie od około 750 cm³ do 1200 cm³, co mieści się w zakresie rozmiarów współczesnego ludzkiego mózgu. Czaszki H. erectus nie mają podbródków, cofniętych czoła i masywnych, krótkich, wystających twarzy, zwieńczonych dobrze rozwiniętymi naczyniami (które w rzeczywistości wyglądają bardziej jak pojedynczy poziomy wizjer w porównaniu z późniejszymi naczołami hominina, które są mniejsze i czasami mają kształt litery "m"). Mieli też mniejsze zęby i grubsze kości czaszki niż ich poprzednicy. Wraz z pojawieniem się H. erectus po raz pierwszy pojawiły się ludzkie rozmiary i proporcje. Szkielet był prawie nie do odróżnienia od współczesnego człowieka, chociaż był bardziej wytrzymały niż nasz. Samce i samice były bardziej wyrównane pod względem wielkości i kształtu ciała oraz zębów. Najbardziej kompletnym w historii szkieletem H. erectus jest chłopiec Nariokotome, czasami nazywany także chłopcem Turkana (KMN-WT 15000). Obie nazwy odnoszą się do regionu geograficznego, w którym wykopano szkielet - stanowiska Nariokotome po zachodniej stronie jeziora Turkana w Kenii. W 1985 roku Kamoya Kimeu odkrył chłopca, dostrzegając mały kawałek czaszki, który skłonił zespół wykopaliskowy do odkrycia całej czaszki tuż przy powierzchni, a następnie do reszty szkieletu głębiej w ziemi. Mikroskopijna struktura zębów chłopca Nariokotome wskazuje, że zmarł w wieku około ośmiu lat, a nie jedenastu czy dwunastu lat, jak wcześniej sądzono. W wieku ośmiu lat chłopiec Nariokotome miał 5 stóp 3 cale i urósłby do ponad 6 stóp, gdyby dożył dorosłości. Duża dziurawa blizna na jego żuchwie z ropnia korzenia zęba może bardzo dobrze wskazywać na przyczynę jego śmierci. Takie zmiany, jeśli nie są leczone, mogą prowadzić do infekcji, która może rozprzestrzenić się do krwioobiegu i zatruć organizm poprzez zagrażający życiu stan zwany posocznicą. Szkielet chłopca z Nariokotome wykazuje przystosowanie do w pełni zaangażowanego i wydajnego dwunożności bez trwałych cech nadrzewnych. Jego proporcje kończyn wskazują, że rządy Allena działały na ludzi już we wczesnym plejstocenie; jego długie dystalne segmenty kończyn i wąska miednica są podobne do współczesnych ludzi żyjących w gorącym klimacie tropikalnym. Czaszki azjatyckiego H. erectus mają wspólne elementy wyglądu. Mają jeszcze bardziej wyraziste łuki brwiowe, wyraźniejsze kile na całej czaszce i grubsze kości czaszki. Ta zmienność powoduje, że niektórzy badacze łączą wszystkie H. erectus z całego Starego Świata w jeden gatunek obejmujący od 1,8 Mya do 30 Kya. Ale ci, którzy podkreślają różnice w skamieniałościach indonezyjskich, zachowują te z H. erectus, ale skamieniałości z Afryki i Georgii nazywają Homo ergaster, co oznacza "człowiek pracujący".

Dmanisi

Położona u podnóża gór Kaukazu wioska Dmanisi w Gruzji początkowo zainteresowała archeologów ze względu na swoją średniowieczną fortecę z IX wieku. Na początku lat 80. w ścianach dołów magazynowych, które średniowieczni mieszkańcy wykopali w twierdzy, odkryto skamieniałości. Jedna ze skamieniałości została zidentyfikowana jako szczęka H. erectus. Od tego czasu w Dmanisi odkryto co najmniej cztery czaszki i jeden częściowy szkielet H. erectus, a także setki surowych narzędzi kamiennych. Warstwa zawierająca skamieliny w Dmanisi jest datowana na około 1,78 miliona lat temu, wiążąc ją z Trinil w Indonezji, jako najwcześniejsze miejsce homininów poza Afryką. Ze względu na stały przepływ skamieniałości homininów z tego miejsca, Dmanisi jest głównym miejscem do badania pierwszego rozprzestrzeniania się homininów z Afryki. Z nielicznych dotychczas odkrytych skamieniałości jasno wynika, że były to osobniki duże i małe. Biorąc pod uwagę zmienność wykazywaną przez najwcześniejsze Homo (habilis i rudolfensis), która nakłada się w czasie, być może taką zmiennością był normalny dymorfizm płciowy lub normalna zmienność populacji. Być może w Dmanisi istnieją dwa gatunki homininów. Kamienne narzędzia w Dmanisi to bardzo prymitywne elementy litu Olduwańskiego. Nie są to narzędzia aszelskie, które normalnie kojarzy się z H. erectus.

RODZAJ LUDZKI

W przypadku rodzaju Homo otrzymujemy najwcześniejsze dowody kopalne na rozprzestrzenienie się poza Afrykę. Jak w przypadku wszystkich początków linii, identyfikacja pierwszego przedstawiciela rodzaju Homo w zapisie kopalnym jest trudna. Istnieje kilka okazów z Etiopii, Kenii i Tanzanii, które są godnymi kandydatami. Problem tkwi w definicji Homo. Cechy, które uzasadniają włączenie do ekskluzywnego klubu rodzaju ludzkiego, nie są ogólnie uzgodnione. Nie jest już modne przypisywanie homininów Homo w oparciu o zdolność do wytwarzania narzędzi z kamienia, ponieważ trudno było jednoznacznie wykazać związek między najwcześniejszymi narzędziami a konkretnym gatunkiem. Geografia i wiek Homo, Paranthropus i Australopithecus w późnym pliocenie i wczesnym plejstocenie pokrywają się w znacznym stopniu, więc nie możemy definitywnie wykluczyć australopiteków lub Paranthropus z gildii kamiennych narzędzi. Inni badacze opierają się raczej na anatomicznych niż behawioralnych dowodach włączenia do rodzaju Homo. Większość badaczy uważa Homo habilis za członka rodzaju ludzkiego ze względu na różnice między nim a australopitekami, takie jak mniejsza i bardziej płaska twarz, mniej opadające czoło, bardziej zaokrąglona czaszka, mniejsze szczęki i zęby, cieńsze kości czaszki i brak grzebienie czaszki. Od dawna przestrzegany jest wymóg dotyczący wielkości mózgu: czaszki o pojemności czaszki powyżej 600 cm³ są bezpiecznie uważane za należące do rodzaju Homo. Dopóki czaszki z taką pojemnością czaszki nie mają cech australopiteków ani parantropów, zasada ta jest podtrzymywana i jak dotąd nie znaleziono żadnej, która by jej nie przeczyła. Opierając się na proporcjach kończyn przypominających małpy, zrekonstruowanych z fragmentarycznych szczątków szkieletowych i na podstawie wielu podobieństw do australopitów w przeciwieństwie do późniejszego H. erectus, H. habilis jest coraz częściej umieszczany w rodzaju Australopithecus. Jednym z powodów tej zmiany taksonomicznej jest częściowy szkielet OH 62, H. habilis z wąwozu Olduvai. Rozdrobnione szczątki tej starej kobiety zostały znalezione w pobliżu polnej drogi po tym, jak zostały przypadkowo przejechane. Po zrekonstruowaniu kończyn i oszacowaniu proporcji ciało OH62 jest bardzo małpopodobne, czasem nawet bardziej małpopodobne niż niektóre australopity. Niektóre skamieniałości, jak ta w szczególności, przysparzają więcej kłopotów niż dostarczają odpowiedzi. Dopóki nie zostaną odkryte lepsze szkielety Australopithecus, Paranthropus i wczesnego Homo, klasyfikacje wielu skamieniałych homininów wokół tego kluczowego okresu ewolucji człowieka, około 2 milionów lat temu, najlepiej uznać za wstępne. W końcu Homo to tylko nazwa. Wiemy, że w pewnym momencie Homo wyewoluował z wcześniejszych australopitów. Im więcej znajdujemy skamieniałości, tym bardziej rozmyty jest podział na "małpoludów" (australopity) i "człowieka" (Homo). Skamieniałe homininy wyraźnie zlokalizowane we wczesnej części rodzaju Homo również przechodzą kryzys tożsamości. H. habilis została założona w 1964 roku przez Louisa Leakeya, Philipa Tobiasa i Johna Napiera. Wyznaczyli nowy gatunek na podstawie kości rąk i fragmentów czaszki młodocianego (OH 7), które wydobyli z Bed I w wąwozie Olduvai. H. habilis dosłownie oznacza "złota rączka" - imię, które opiera się na wywnioskowanych możliwościach chwytu skamieniałej ręki na podobieństwo człowieka. Gatunek został uznany za odpowiedzialny za narzędzia z wczesnej epoki kamienia (przemysł starodawny) znalezione w pobliżu stanowiska. H. habilis to gatunek homininów o małych mózgach, małych ciałach, które zwykle są trzymane oddzielnie od innych gatunków, które obejmowały ten sam zakres czasowy (2,3-1,8 mln lat temu), ale miały większy mózg, większe zęby i bardziej płaską twarz, H. Rudolfensis. Dwie skamieniałości symbolizujące różnice między H. habilis i H. rudolfensis to bardzo mała czaszka KNM-ER 1813 (500 cm³) i znacznie większa czaszka KNM-ER 1470 (775 cm³). Dla niektórych paleoantropologów (splitterów) różnica wielkości między nimi jest zbyt duża, aby utrzymać je w jednym gatunku, ale inni (ludzie) uważają, że jest to normalna zmienność godna jednego zmiennego gatunku. W 2006 roku nowe daty dla osadów w Koobi Fora poinformowali Patrick Gathogo i Frank Brown. Teraz mniejsza czaszka (1813) jest uważana za 0,25 Mya młodszą (1,65 Mya) niż większa (1,9 Mya). Jeśli te daty zostaną potwierdzone, problem może już nie występować.

PARANTROPUS (SOLIDNE AUSTRALOPITY)

Coraz popularniejsze staje się odwoływanie się do krzepkich gatunków australopitów z ich własnym rodzajem Paranthropus. Zgodnie z zasadami klasyfikacji Linneusza grupy muszą mieć jednego przodka, ale możliwe jest, że silne australopity wyewoluowały we wschodniej i południowej Afryce niezależnie od australopitów w każdym regionie (odpowiednio A. afarensis i A. africanus), co oznacza, że mogły mieć oddzielne korzenie. Ale dla jasności i ciągłości z obecnymi trendami, silne australopity są tutaj określane jako Paranthropus. Chociaż morfologiczne powiązania między australopitami a Paranthropusem są oczywiste, nie można pomylić Paranthropusa z ich odrębną morfologią czaszki i zębów. Paranthropus, który obejmuje Paranthropus aethiopicus, Paranthropus boisei i Paranthropus robustus, stanowi ewolucyjny ślepy zaułek w filogenezie homininów. Jest to wymarły rodowód, który rozgałęził się od australopitów około 2,5 miliona lat temu, a następnie zawisł na tyle długo, by koegzystować z wczesnym Homo we wschodniej i południowej Afryce do około 1 miliona lat temu. Pojemność czaszki Paranthropus waha się od 410 do 530 cm³. Chociaż dzieliły one powiększony rozmiar mózgu i dwunożność z A. africanus i A. afarensis, gatunki Paranthropus miały znacznie większe zęby i szczęki. Paranthropus używał swoich dużych płaskich zębów trzonowych w dużych szczękach do przetwarzania pokarmów włóknistych. Cztery zęby trzonowe współczesnego człowieka pasowałyby do jednego zęba trzonowego Paranthropusa, ale Paranthropus był tylko o połowę niższy niż przeciętny dorosły mężczyzna. Ich czaszki mogą pochwalić się wyraźnymi przyczepami do mięśni żucia (temporalis), w tym strzałkowym grzebieniem wzdłuż górnej części czaszki (podobnie jak mały kostny irokez). Ich duże, rozszerzone kości policzkowe i zwężenie oczodołowe robią miejsce, aby pomieścić te same mięśnie biegnące od szczęki do strzałkowego grzebienia, które byłyby wielkości funta steku po obu stronach głowy. Na podstawie morfologii czaszki i zębów, a także analizy izotopowej skład szkliwa zębów, wiemy, że Paranthropus żywił się twardymi, włóknistymi pokarmami i twardymi nasionami, orzechami i owocami. Średnia masa ciała dorosłego osobnika wynosiła około 33 kg dla kobiet i 45 kg dla mężczyzn przy wzroście porównywalnym z A. afarensis. P. boisei (wymawiane jako boy-zee-eye) jest prawdopodobnie najbardziej znanym przedstawicielem tego rodzaju, ponieważ może pochwalić się kompletną czaszką (OH 5), którą Louis Leakey znalazł w Olduvai Gorge w 1959 roku. (OH oznacza "Olduvai Hominid"). Leakey pierwotnie umieścił OH 5 w nowym rodzaju Zinjanthropus i zyskał przydomek "Zinj". Czaszka OH 5 była pierwszym homininem, który został dokładnie datowany (1,75 miliona lat temu) metodą potas/argon. Spośród trzech gatunków Paranthropus, P. boisei ma prawdopodobnie najbardziej przesadzone zęby trzonowe w porównaniu do wielkości małych siekaczy i ma "hipersolidny" grzebień czaszkowy dla mięśni żucia, co dało przydomek "człowiek dziadek do orzechów". Gatunki wahały się od 2,5 do 1 miliona lat temu, a okazy P. boisei występują również w Tanzanii i Koobi Fora w Kenii. Skamieniałości P. robustus pochodzą z południowoafrykańskich stanowisk Sterkfontein, Swartkrans i Drimolen, a ich czaszki i zęby przypominają mniej przesadzone wersje P. boisei. Obejmowały one od około 2,0-1,5 mln lat temu. P. robustus jest powiązany z zapisem narzędzi kostnych w miejscu jaskini Swartkrans. W pierwszej połowie XX wieku Raymond Dart zinterpretował te narzędzia jako broń, która była częścią kultury "osteodontokeratycznej" (z rogiem kostno-zębnym) używanej przez "zabójczych" małpoludów. Jednak od czasów Darta poczyniono znacznie więcej obserwacji zachowań szympansów i stały się dostępne nowe techniki mikroobrazowania artefaktów i kości. Przy współczesnej wiedzy jest jasne, że kościane narzędzia ze Swartkrans były używane do wykopywania bulw z ziemi, a niektóre były również używane jako różdżki do wyławiania termitów z ich kopców, podobnie jak szympansy pozyskują owady za pomocą gałązki. Pięknie kompletna czaszka, którą Alan Walker odkrył na początku lat 80. po zachodniej stronie jeziora Turkana w Kenii, jest najlepiej znanym okazem najwcześniejszego gatunku, P. aethiopicus (2,7-2,3 mln lat temu). Znany jest jako "Czarna Czaszka" (KNM-WT 17000) ze względu na kolor, który stał się skamieniały. (KNM oznacza Kenijskie Muzeum Narodowe, a WT oznacza West Turkana.) Czaszka przypomina aerodynamiczny, przylegający do drogi samochód sportowy ze względu na swoją prognatyczną twarz (jak maska) i ostre grzebienie czaszki, szczególnie poziome z tyłu głowa (jak spoiler). Szacuje się, że rozmiar mózgu P. aethiopicus był bardzo mały, około 410 cm³ i jest uważany za przodka P. boisei i P. robustus. Nie ma jasnego wyjaśnienia, dlaczego Paranthropus wyginął około 1 miliona lat temu. Intrygujące jest to, że grupa małych dwunożnych wegetarian wyginie, gdy wyższy, mięsożerny H. erectus rozprzestrzenił się w Starym Świecie. Cóż za uderzająca paralela do dzisiejszego znikania małp człekokształtnych w obecności ludzi.

Australopithecus anamensis

Najstarszym australopitem jest A. anamensis. Skamieliny A. anamensis pochodzą z okresu od 4,2 do 3,8 mln lat temu i pochodzą z Kanapoi i Allia Bay w Kenii oraz Asa Issie w Etiopii. Dziś kenijskie stanowiska znajdują się w pobliżu brzegu południowego krańca dużego jeziora Turkana. W różnych okresach w przeszłości części jeziora były znacznie zmniejszane, a miejsca te znajdowały się w dawnych deltach i obszarach zalewowych stale zmieniającego się krajobrazu. Kiedy w połowie lat 90. Meave Leakey, Kamoya Kimeu i Alan Walker odkryli pierwsze skamieliny A. anamensis, były to najwcześniejsze znane skamieniałości dwunożnych homininów. Żuchwa z Allia Bay ma kształt litery U małpy. Ma dużą kostną podporę na spojeniu żuchwy (tj. połączenie dwóch połówek żuchwy tuż pod siekaczami), aby chronić ją przed złamaniem jak kość wahadłowa podczas żucia. Ma większe zęby niż szympansy, a później A. afarensis. A. anamensis wykazuje dymorfizm płciowy podobny do goryla w wielkości kła i wielkości ciała. Istnieje jedna fragmentaryczna kość ramienna z Kanapoi, której brakuje morfologii chodzenia po kostkach małp człekokształtnych afrykańskich. Promień jest dłuższy niż nawet najdłuższy promień szympansa. Piszczel jest zorientowany w kostce jak współcześni ludzie, co wyraźnie wskazuje na użycie lokomocji dwunożnej. Dalsze dowody na to, że skamieliny A. anamensis nie należą do linii szympansów, pochodzą z czaszki w pobliżu ucha, gdzie otwór na strunę bębenkową (nerw twarzowy dla smaku) przechodzi przez kość inaczej niż u szympansów. Zęby i kości A. anamensis są bardzo podobne, ale wyglądają prymitywnie w porównaniu z późniejszym A. afarensis. Dlatego A. anamensis jest powszechnie uważany za przodka A. afarensis.

Australopithecus afarensis

Australopit o najbogatszym zapisie kopalnym to A. afarensis, a najbardziej znanym okazem jest częściowy szkielet pieszczotliwie nazywany "Lucy" (AL 288-1). Została odkryta przez Donalda Johansona w 1974 roku na stanowisku Hadar w regionie Afar w Etiopii i datuje się na około 3,2 miliona lat temu. Szacuje się, że 40 procent jej szkieletu jest zachowane, jeśli nie uwzględniono brakujących kości dłoni i stóp. W innym spektakularnym znalezisku w Hadar odkryto kilka osobników, które zmarły razem 3,2 miliona lat temu, a ta grupa A. afarensis nazywana jest Pierwszą Rodziną, ponieważ potwierdziło, że gatunek żył w grupach społecznych, ale przyczyna śmierci jest wciąż niejasna. A. afarensis żył od około 4 do 2,5 mln lat temu na obszarze rozciągającym się od Etiopii przez Tanzanię do Czadu. Skamieniałości A. afarensis znajdują się na stanowiskach, które niegdyś były głównie otwartymi i suchymi sawannami i lasami. Pojemność czaszki waha się od 400 do 500 cm³, a masa ciała dorosłych wynosi średnio 29 kg dla kobiet i 45 kg dla mężczyzn. Samce były prawie dwa razy większe od samic, podobnie jak współczesne goryle. Mieli długie ręce, krótkie kciuki i zakrzywione palce u rąk i nóg. Zęby mają pewne cechy przypominające małpy, w tym duże spiczaste kły i małą diastemę w dolnej szczęce, aby pomieścić górne kły. Wzory guzków trzonowych mają charakter pośredni między małpami a ludźmi, a same guzki są niskie i okrągłe jak u ludzi. Ogólnie zęby są mniejsze niż u małp człekokształtnych, a rząd zębów nie jest tak równoległy jak u małp człekokształtnych lub A. anamensis. Część pozaczaszkowa A. afarensis charakteryzuje się cechami podobnymi do małp, takimi jak krótkie nogi, długie ramiona i klatka piersiowa w kształcie lejka. Ale miał również ludzkie przystosowania do chodzenia w pozycji wyprostowanej, jak miednica w kształcie miski i mniej skrzywionych palców u rąk i nóg niż małpy (choć nadal zakrzywione). Ta mieszanka cech przypominających małpy i ludzi jest tym, co sprawia, że A. afarensis jest klasycznym łącznikiem między małpami a człowiekiem - prawdziwą dwunożną małpą. Jednak nadal toczy się debata na temat tego, jak nadrzewny pozostał ten gatunek. Dowody na dwunożność są znane z dużo większej liczby regionów anatomicznych niż u poprzednich gatunków, częściowo ze względu na lepszą ochronę i czystą liczbę odnotowaną, ale także dlatego, że dwunożność jest prawdopodobnie bardziej rozwinięta u A. afarensis. Jest dobrze zachowany staw kolanowy (koniec kości udowej i dopasowany szczyt kości piszczelowej) z Hadar, tego samego miejsca, w którym urodziła się Lucy, co wyraźnie pokazuje skośne kolano człowieka dwunożnego. Ślady przypisywane A. afarensis również wskazują na zaawansowany dwunożność. W miejscu Laetoli w Tanzanii, w twardej warstwie popiołu zachował się ślad homininów, datowany na około 3,7 mln lat temu, w czasie i zasięgu geograficznym A. afarensis. Mary Leakey prowadziła wykopaliska śladów wielu zwierząt, w tym królików i słoni. Te homininy, które przecinają drogę trójpalczastego konia, przypominają współczesnego człowieka. Występuje wgłębienie umożliwiające mocne uderzenie piętą, podobnie jak w nowoczesnym kroku dwunożnym, a także wygląd łuku, coś wyjątkowego dla ludzkiej stopy, które magazynuje energię jak sprężyna. Jednak duży palec jest nieco oddzielony od reszty palców.

Australopithecus africanus

Nazwa tego hominina dosłownie oznacza "południową małpę Afryki" i można ją znaleźć w jaskiniach, takich jak Swartkrans, Sterkfontein i Makapansgat w Afryce Południowej. A. africanus pojawił się po raz pierwszy około 3 milionów lat temu i żył do około 2,5 miliona lat temu w rejonach otwartych lasów i łąk. Te homininy są podobne do A. afarensis pod względem wielkości i kształtu ich szkieletu oraz różnicy w wielkości ciała między samcami i samicami. Jednak czaszki mają zaokrąglone szczęki, mniejsze kły, bardziej płaskie twarze (mniej prognatyzmu) i nie mają grzebienia kostnego widocznego u A. afarensis czy Paranthropus. Ich twarze mają charakterystyczne filary po obu stronach nosa. Ponadto ich mózgi były większe - średnio około 500 cm³. Ze względu na podobieństwo do późniejszych homininów, A. africanus jest często uważany za przodka wczesnego Homo. Najbardziej znaną skamieniałością A. africanus jest dziecko z Taung, czaszka i częściowy odlew wewnętrzny. Odkryta w Południowej Afryce w 1924 roku, ta skamielina została początkowo odrzucona jako ludzki przodek, ponieważ społeczność naukowa w tamtym czasie zakładała, że duże mózgi były pierwszą cechą, która ewoluowała u ludzi. Pomimo małego mózgu zęby dziecka Taung są podobne do ludzkich. Dodatkowo, lokalizacja otworu magnum wskazuje, że czaszka znajdowała się bezpośrednio na ciele i sugeruje, że osoba chodziła wyprostowana. Autentyczność znaleziska Taunga nie była powszechnie akceptowana aż do lat 40. XX wieku, kiedy odkryto dorosłe skamieniałości o tej samej mieszance cech. Dalsza inspekcja Dziecka z Taung pokazuje interesujące cechy, które są spójne z innymi australopitami. Kość czołowa (czoło) cofa się mniej niż u małpy, kły liściaste ("mleczne" lub "dziecięce") są mniejsze jak człowiek. Na podstawie harmonogramu wyrzynania się zębów szacuje się, że ma ono około trzech lub czterech lat. Rozmiar ciała, gdyby był ekstrapolowany na dorosłego, byłby jak szympans. Zmierzono objętość odlewu wewnętrznego na około 400 cm³, co w przypadku dorosłości do rozmiaru dorosłego wynosi około 450 cm³. Szkielet pozaczaszkowy A. africanus wykazuje wyraźne przystosowania do dwunożności. Sts 14, znaleziony w 1947 roku, to częściowy szkielet z kręgosłupem, miednicą i częścią kości udowej ze Sterkfontein, datowany na około 2,5 miliona lat temu. Kręgi wykazują wyraźne przystosowanie do dwunożności i mają ludzką miednicę w kształcie misy. Niedawno Ron Clarke odkrył zdumiewająco kompletny szkielet w jaskini Sterkfontein w Afryce Południowej, datowany na czasy A. africanus. Osobnik ten stał się znany jako "Mała Stopa" (STW 573), ponieważ jego stopę odkryto wcześnie, zanim reszta szkieletu została wykopana ze skały. Jest jednak jasne, że Littlefoot zostanie ostatecznie ujawniony jako najbardziej kompletny okaz wczesnego hominina w historii.

Australopithecus garhi

Nazwany "niespodzianką" w lokalnym języku afarskim ze względu na intrygującą kombinację cech, A. garhi jest znany z jednego stanowiska w Etiopii o nazwie Bouri w Środkowym Awash. Datuje się na 2,5 miliona lat temu i został ogłoszony przez Berhane′a Asfawa, Gen Suwę i Tima White′a w 1999 roku. Kości A. garhi są znaczącym odkryciem, ponieważ w tym okresie w zapisie kopalnym homininów z Afryki Wschodniej jest bardzo niewiele niesolidnych australopitów, a także jest to mniej więcej czas, w którym Homo dopiero zaczynał się tam rozwijać. A. garhi jest znany z czaszki i niektórych kości pozaczaszkowych. Czaszka ma strzałkowy grzebień i pojemność czaszki 450 cm³. Szczęka jest zaskakująco duża i solidna. Ma prymitywną morfologię czołową, twarzową i podnosową (poniżej nosa) w stosunku do A. africanus i wczesnego Homo. Zęby są jak gigantyczne wczesne zęby Homo. Siekacze są bardziej zbliżone rozmiarem do zębów trzonowych w porównaniu do wcześniejszych australopitów - stan, który jest również bardziej podobny do człowieka. Kości kończyn wskazują, że A. garhi miał niski wzrost jak wcześniejsze australopity. Były jednak bardziej umięśnione, ponieważ miejsca przyczepu mięśni na kościach są większe. Proporcje kończyn wskazują, że A. garhi miał stosunkowo długie przedramiona, jak wcześniejsze australopity, jednak kość udowa była znacznie dłuższa, co jest adaptacją dwunożną podzielaną przez Homo. Szczątki Bouriego dokumentują najwcześniej znany wzrost długości kości udowej, co wskazuje na wyraźną selekcję dla bardziej wydajnej dwunożności. Proporcje są mozaiką morfologii małpy i człowieka, ponieważ stosunek kości ramiennej do promienia/łokciowej jest podobny do małpy, ale stosunek kości ramiennej do kości udowej jest podobny do ludzkiego. Szczątki fauny z Bouri mają ślady po nacięciu kamiennych narzędzi, ale z tego miejsca nie ma żadnych narzędzi kamiennych. A. garhi jest nie tylko pierwszym homininem, który ma dłuższe nogi, ale także pierwszym, który kojarzy się z użyciem narzędzi do pozyskiwania wysoce pożywnego szpiku z kości zwierzęcych.

Kenyanthropus Platyops

Podobnie jak odkrycie Sahelanthropusa, nowe czaszki są czasami podstawą do chrztu nowego taksonu homininów. W przypadku Kenyanthropus platyops nowy rodzaj został nazwany od zniekształconej i silnie rozdrobnionej czaszki (KNMWT 40000). Meave Leakey kierowała zespołem naukowców, którzy zinterpretowali 3,5-milionową czaszkę z okolic jeziora Turkana, aby zaznaczyć początek opartego na diecie promieniowania adaptacyjnego - drugiej linii, która zaczyna się w środkowym pliocenie i obejmuje wczesny plejstoceński okaz Homo rudolfensis (KNM-ER 1470; ryc. 3.11, po prawej), z którym dzieli swoją charakterystycznie płaską twarz. Ta płaska twarz, a co za tym idzie znaczenie nazwy "platyops", wiąże się z inną dietą niż A. afarensis - jedyny inny hominin obecny w Afryce Wschodniej w wieku 3,5 miliona lat temu. Krytycy sprzeciwiają się wykorzystywaniu pojedynczej, mocno popękanej i rozdrobnionej czaszki K. platyops do ustanowienia całkowicie nowej linii homininów w czasach australopitów. Obecnie takson ten znajduje się w swoistym paleoantropologicznym okresie próbnym, czekając na poparcie z przyszłych znalezisk i analiz skamieniałości.

AUSTRALOPITEKI

Przedstawiciele rodzaju Australopithecus (często określani jako "australopiteki" lub "australopity") są niewątpliwie dwunożne, a niektóre gatunki są uważane za bezpośrednich przodków człowieka. Podobnie jak najwcześniejsze homininy, australopity i ich potomkowie Paranthropus występują tylko w Afryce. Dzięki ogromnym zapisom kopalnym australopiteków, z tysiącami okazów, w tym prawie kompletnymi czaszkami i szkieletami, wiele wiadomo o rodzaju. Wszystkie australopity mają wspólne cechy szkieletu. Mają mniejsze mózgi niż współcześni ludzie, mniej więcej o połowę mniejsze niż szympansy i goryle. Dorośli mieli około 130 cm wzrostu. Przypominały wyprostowane szympansy i mogły, ale nie musiały, wytwarzać kamienne narzędzia, ale podobnie jak żywe szympansy i goryle prawdopodobnie często używały narzędzi. Australopity znane są głównie ze skamieniałości czaszki i zębów. Kości czaszki za oczami wykazują bardzo silne zwężenie ("zwężenie zaoczodołowe"), co daje miejsce na duże mięśnie żucia (mięśnie skroniowe), które przyczepiają się od szczęki do czubka głowy. Ludzie mają bardzo małe mięśnie żucia i nie mają zwężenia oczodołu. Twarze australopitów są prognatyczne, a największa szerokość czaszki znajduje się u podstawy, w kierunku szyi, w przeciwieństwie do ludzi, których okrągłe czaszki są najszersze w górę. Na ogół australopity mają małe siekacze i kły w stosunku do masy ciała w porównaniu z żywymi małpami. W ten sposób są bardziej podobni do ludzi, ale nadal mają większe zęby w porównaniu do ludzi. Mają grubo emaliowane zęby trzonowe z bulwiastymi guzkami zakotwiczonymi w grubych, kostnych żuchwach. Rozmiar ciała australopiteka mieści się w zakresie współczesnych szympansów o wysokim stopniu dymorfizmu płciowego. Mieli podobne do ludzkich zdolności chwytu widoczne w ich kościach dłoni. Dyskutuje się, czy australopiteki były nadal biegłymi we wspinaczce po drzewach, czy też były obowiązkowymi dwunożnymi, ponieważ zachowały pewne cechy nadrzewne, takie jak klatka piersiowa w kształcie lejka, długie zakrzywione paliczki dłoni i stóp, stosunkowo krótkie nogi, stosunkowo długie ramiona. Ale mają też dowody na dwunożność, takie jak wyraźny wzór uderzania stopą (co widać po śladach Laetoli w Tanzanii), szerokie, rozszerzone kości biodrowe, kąt noszenia kości udowej, otwór magnum schowany pod czaszką, mniej przypominający kciuk palec, który jest bardziej zgodny z resztą palców. Istnieją cztery gatunki australopiteków, które są ogólnie akceptowane przez większość badaczy. Rodzaj Australopithecus powstał w pliocenie już 4,2 miliona lat temu z Australopithecus anamensis i trwa do około 2,5 miliona lat z Australopithecus garhi, gatunkiem, który pokrywa się z pochodzeniem naszego rodzaju Homo. Trzy gatunki australopitów występują w Afryce Wschodniej, a jeden, A. africanus, występuje w jaskiniach w Afryce Południowej. Należy zauważyć, że jaskinie w Afryce Południowej, w których znajdują się australopiteki, Paranthropus i niektóre okazy wczesnego Homo, nie zawierają żadnych dowodów na to, że homininy zamieszkiwały te jaskinie. Zamiast tego wydaje się, że ich kości gromadziły się, podobnie jak kości innych zwierząt, spadając przez szczeliny i szczeliny w ziemi do podziemnych jaskiń wapiennych. O wiele z tych nagromadzeń kości obwinia się drapieżniki, takie jak lamparty i duże ptaki drapieżne, ponieważ mają tendencję do używania drzew rosnących w pobliżu otworów. Są to te same rodzaje jaskiń, utworzone przez wody gruntowe rozpuszczające podłoże skalne, które są powszechne w Ameryce i które mogą ostatecznie tworzyć zapadlisko. Chociaż zaobserwowano naczelne inne niż ludzie, takie jak pawiany, szukające schronienia w jaskiniach, prawdziwe dowody na zamieszkiwanie przez ludzi jaskini nie pojawiają się aż do środkowego plejstocenu z archaicznymi ludźmi.

NAJWCZEŚNIEJSZE HOMININY

Do niedawna niewiele istotnych dowodów kopalnych pochodziło z późnego miocenu, kiedy to rozeszło się pochodzenie szympansów i ludzi. Teraz jest kilku pretendentów do tytułu najwcześniejszego hominina - Sahelantropus, Orrorin i Ardipithecus - i będzie potrzeba więcej odkryć skamieniałości dla paleoantropologów, aby zrekonstruować korzeń drzewa hominina. Niektóre pytania, jakie paleoantropolodzy zadają na temat najwcześniejszych homininów, to: Czy były to stworzenia leśne? Jeśli tak, to czy dwunożność rozwinęła się w lesie, w przeciwieństwie do jałowej sawanny, gdzie, jak się zakłada, ewoluował? Ile było gatunków wczesnych homininów? Czy pierwsze oddzielenie od LCA nastąpiło w wyniku specjacji sympatrycznej czy allopatrycznej?

Sahelanthropus

Francuski paleoantropolog Michel Brunet jest dobrze znany z tego, że krzyczy do mediów: "Wiedziałem, że to znajdę!" po odkryciu skamieniałości nazwał Sahelanthropus tchadensis. Jest to pojedyncza czaszka (czaszka bez żuchwy) datowana na 7-6 milionów lat temu. Znaleziony w suchym basenie jeziora Czad w pobliżu Toros-Menalla, S. tchadensis oznacza "małpę Sahel z Czadu". Skamielina została nazwana "Toumai", co w lokalnym języku oznacza "nadzieję na życie". Dzięki zegarom molekularnym, które oszacowały, że LCA żyła między 8 a 4 milionami lat, paleoantropolodzy tacy jak Brunet, którzy poszukują najwcześniejszych homininów, są bardziej pewni badania osadów starszych niż 5 milionów lat temu. Powiązane szczątki fauny wskazują, że region był kiedyś lasem, zupełnie innym niż piaszczysta pustynia, którą jest dzisiaj. Ponieważ nie ma szkieletu pozaczaszkowego, anatomia nie wykazuje bezpośrednich dowodów na dwunożność. Ma jednak inne cechy z późniejszymi homininami. Czaszka ma stosunkowo małe zęby, mało prognatyzmu i ma otwór magnum pod czaszką. Nie ma też podobnego do małpy kompleksu honowania kłów (CP3), który jest diastemą (lub przerwą) między kłem a przedtrzonowcem żuchwy, aby pomieścić i wyostrzyć duży kieł górnej szczęki, gdy szczęki są zamknięte razem. Jednak Sahelanthropus ma małpopodobne zęby, a także wiele małpopodobnych aspektów czaszki. Pojemność czaszki przy 350 cm³ jest niewielka, ale niekoniecznie różni się od tego, czego można by się spodziewać u najwcześniejszego hominina, ani od wczesnego przodka szympansa czy goryli. Odkrywcy wraz z wieloma innymi naukowcami uważają Sahelantropa za wczesnego hominina, co czyni go najwcześniejszym okazem w linii ludzkiej. Ale istnieje krytyka, że ponieważ nie ma szkieletu pasującego do czaszki, nie wiadomo jeszcze, czy ten gatunek był dwunożny. Co więcej, mosty nadoczodołowe są znacznie większe niż oczekiwano. Pierścienie nadoczodołowe nie stają się duże aż do 2 milionów lat temu z H. erectus, a wcześniejsze homininy nie mają dużych brodawek nadoczodołowych. Jednak goryle i szympansy mają grzbiety nadoczodołowe, a niektórzy krytycy twierdzą, że Sahelanthropus jest bardziej skamieniałą małpą. Datowanie Sahelanthropusa jest również trudne do interpretacji, ponieważ w morzu piasku, jakim jest Sahara, nie ma osadów wulkanicznych. Istnieje tylko jeden gatunek świni, który koreluje z datowanym miejscem Lothogam w Kenii, a korelacja biostratygraficzna wskazuje na wiek bliższy 6 milionów lat, a nie 6,5 lub 7 milionów lat temu. Jeśli Sahelanthropus rzeczywiście ma 6 milionów lat to jest bardzo podobny wiekiem do wschodnioafrykańskiego hominina Orrorin tugenensis. Niestety niewiele zachowanych części pokrywa się w celu bezpośredniego porównania, więc potrzeba więcej skamielin, aby lepiej zrozumieć związek między tymi najwcześniejszymi homininami.

Orrorin

Najwcześniejsze postczaszkowe skamieliny homininów pochodzą z 6 milionów lat temu. Obejmują one kilka fragmentów kości nóg i kilka zębów Orrorin tugenensis ze wzgórz Tugen w regionie jeziora Baringo w środkowej Kenii. Brigitte Senut i Martin Pickford dokonali odkrycia na przełomie XIX i XX wieku, co zainspirowało jego przydomek "Człowiek milenijny". Orrorin jest podobny do człowieka pod względem grubości szkliwa zębów, wielkości zęba i morfologii. Stwierdzono również, że jest dwunożny ze względu na morfologię kości udowej. Szyja kości udowej jest długa jak u ludzi. Ponadto zdjęcia rentgenowskie wskazują, że infrastruktura kostna bardziej przypomina ludzi niż małpy. Oznacza to, że kość została zbudowana, aby wytrzymać rodzaje sił generowanych podczas chodzenia w pozycji wyprostowanej na dwóch nogach. Dwunożny status Orrorinu jest jednak wciąż przedmiotem dyskusji, ponieważ szczątki skamieniałości nie dają jeszcze jednoznacznego, przekonującego dowodu.

Ardipithecus

Pierwotnie umieszczony w Australopithecus, Ardipithecus to rodzaj reprezentowany przez gromadzącą się liczbę okazów z miejsc takich jak Aramis w regionie Middle Awash w Etiopii. Ardipithecus ramidus oznacza "małpę korzeniową" zarówno po łacinie, jak i w ojczystym języku regionu. Zmiany morfologiczne od 5,8 do 4,4 milionów lat temu są niewielkie, więc ci, którzy pracują nad tymi skamieniałościami (np. Tim White, Gen Suwa, Berhane Asfaw, Johannes Haile-Selassie) zachowali zmienność na poziomie podgatunku z Ardipithecus ramidus ramidus (4,4 miliona) i Ardipithecus ramidus kadabba (5,8-5,2 mln lat). Niewiele zachowała się morfologii czaszki i części pozaczaszkowej Ardipithecus. Na opublikowanie czeka fragmentaryczny szkielet, ale na razie w aktach są tylko fragmenty czaszki, zębów, szczęk i kilka szczątków pozaczaszkowych. Zmniejszone rozmiary górnych i dolnych kłów w stosunku do przedtrzonowców i trzonowców są bardziej ludzkie niż małpie. Jednak Ardipithecus ma prymitywnie cienką emalię i prymitywną, choć zmniejszoną morfologię kompleksu honującego CP3. Czy Ardipithecus był dwunożny? Otwór magnum znajduje się pod czaszką w A.r. ramidus, co sugeruje, że tak. Istnieje również pojedyncza kość palucha (falanga) A.r. kadabba, która ma kształt człowieka, w przeciwieństwie do szympansa. Dowody z miejsc Ardipithecus - takie jak nasiona, małpy i antylopy wędrowne - wskazują, że siedliska były w większości lasami o zamkniętych baldachimach, a nie sawannami.

CZWORONOŻNY DO DWUNOŻNEGO

Wiele zmian zachodzących w linii homininów wiąże się z przystosowaniem się do dwunożnego ciała czworonożnej małpy. Zbudowane do wspinania się, huśtania się i przedzierania się przez drzewa, ciała małp mają krótkie, płaskie tułowia, szerokie biodra, długie obojczyki, łopatki z tyłu zamiast z boku ciała (jak małpa lub pies), okrągła głowa kości ramiennej, która zapewnia elastyczny mankiet rotatorów na ramieniu, półwyprostowaną postawę, długie ramiona, krótkie nogi, wydłużone kończyny przednie, długie zakrzywione palce i brak ogona. Ludzie nadal posiadają wiele cech przypominających przodków małp, które były trampoliną nie tylko do ewolucji dwunożności, ale także ewolucji rzucania przez ramię i wytwarzania narzędzi, co częściowo zależy od zachowania części tej rozgałęzionej anatomii. Główne zmiany w proporcjach kończyn nastąpiły z powodu dwunożności, ponieważ lepiej mieć długie nogi do chodu, ludzie wykształcili znacznie dłuższe nogi w stosunku do wielkości ciała niż małpy. Mamy też znacznie krótsze ręce niż małpy w stosunku do naszego ciała, a kilka z powodów to prawdopodobnie większa kontrola podczas używania narzędzi i rzucania, a także optymalna długość ramion do kołysania ramion na bok podczas chodzenia i biegania. Najwcześniejsze homininy miały podobny plan budowy ciała do żywych goryli, szympansów i bonobo, i toczy się dyskusja, czy chodziły na knykciach tak jak one. Nadgarstek poruszający się po kostkach musi być mocny i sztywny, aby utrzymać ciężar zwierzęcia, więc morfologia kości promieniowej pokazuje mechanizm blokujący, aby zapobiec upadkowi nadgarstka. Mogą istnieć anatomiczne pozostałości adaptacji chodzenia po kostkach u wczesnych australopiteków, ale kości ramion i nadgarstków jest niewiele, a cechy wydają się być pośrednie. Dowody na wcześniejsze homininy, z mniejszymi adaptacjami dwunożnymi (i przypuszczalnie większą szansą na zachowanie takich adaptacji, gdyby były tam w pierwszej kolejności) nie zostały jeszcze odkryte. Parsimony wspiera LCA jako kastety. Jeśli wspólny przodek goryli i szympansów był chodzącym po kostkach, to ma sens, że LCA ludzi i szympansów też był taki, i że ludzie stracili przystosowanie do chodzenia po kostkach, gdy wyewoluowali dwunożność. Natura nie zawsze jest posłuszna naszej zasadzie skąpstwa, więc możliwe jest również, że chodzenie po kostkach powstało niezależnie zarówno w linii rodowej goryli, jak i szympansów, co oznacza, że możliwe jest, że LCA nie wykazywała jeszcze zachowania chodzenia po kostkach. Analizy genetyczne wykazały, że szympansy i ludzie są bliżej spokrewnieni niż szympansy z gorylami, więc nie można jeszcze wykluczyć samodzielnego nabywania umiejętności chodzenia po kostkach u małp człekokształtnych. Więcej skamielin przodków małp człekokształtnych i ludzkich z przełomowego okresu późnego miocenu i wczesnego pliocenu ostatecznie rozwiąże kwestię chodzenia na kostkach homininów.

OSTATNI WSPÓLNY PRZODEK

Jak wyglądałby ostatni wspólny przodek? Jak wyglądałby najwcześniejszy hominin? Jak bardzo przypominałoby współczesnego szympansa? Paleoantropolodzy muszą wykazać, że ich skamieliny nie są skamieniałościami szympansów ani goryli, aby mogły zostać zaakceptowane jako część drzewa genealogicznego homininów. Jest to wysoki poziom dla wczesnej części zapisu kopalnego homininów (między 7 a 4 milionami lat temu), kiedy homininy były jeszcze bardzo podobne do małp. Poza tym nie ma skamieniałych szympansów ani goryli od późnego miocenu do pliocenu, które można by porównać. W zapisie jest tylko jeden rozpoznany kopalny szympans, datowany na stosunkowo niedawny środkowy plejstocen. Kilka zębów pobrano z miejsca w pobliżu jeziora Baringo w Kenii. Datowanie argonowo-argonowe ustaliło zęby na około 525 Kya. Wyglądają dokładnie jak zęby współczesnego szympansa i, co ciekawe, są tam skamieniali ludzie z tych samych regionalnych lokalizacji, którzy prawdopodobnie żyli w tym samym miejscu w pradziejach, co szympansy. Tropikalne siedliska szympansów i goryli są winne ich nieobecności w zapisie kopalnym. Współczesne małpy afrykańskie trzymają się ciepłych, wilgotnych lasów tropikalnych i zakłada się, że w przeszłości korzystały z tych samych siedlisk. Skamieniałość rzadko występuje gdziekolwiek, nie mówiąc już o tego rodzaju siedliskach, w których kwasowość gleby jest wysoka, a organizmy pożerające zwłoki są dokładne i wydajne. Trudno jest rozpoznać i właściwie zidentyfikować prymitywne gatunki w pobliżu głównych zdarzeń dywergencji ewolucyjnej, takich jak LCA i jego krewni. Co więcej, jak oceniamy zmienność wewnątrz i między gatunkami wymarłych stworzeń? Opieranie szacunków zmienności na tym, co dzisiaj widzimy u małp, małp człekokształtnych i ludzi, jest najbardziej logicznym i rozsądnym sposobem przezwyciężenia tego problemu, ale wiąże się również z ryzykiem zamaskowania różnych wzorców zmienności, które mogły istnieć w przeszłości. W paleontologii są inne przeszkody. Często skamieniałości są połamane lub rozdrobnione. Niektóre z najbardziej diagnostycznych anatomii czaszki są również najbardziej kruche. Aby złożyć fragmentaryczne kości, potrzebna jest wiedza z wieloletnich badań anatomicznych i doświadczenie, ale przy pomocy nowoczesnych technik obrazowania, takich jak skanowanie CT, proces ten staje się znacznie łatwiejszy. Dzięki wirtualnym rekonstrukcjom skamieniałości paleontolodzy są w stanie naprawić pęknięcia skamieniałości bez konieczności ich ręcznego czyszczenia, ekstrakcji i składania, co często jeszcze bardziej niszczy skamieliny. Liczba odkrytych skamieniałości młodocianych homininów może również prowadzić do problemów z ich identyfikacją. Osobniki, które nie są w pełni dorosłe lub w pełni dorosłe, nie mają wszystkich cech diagnostycznych ich gatunku. Duża część ważnych okazów homininów to niemowlęta lub dzieci, na przykład dziecko z Taung (Australopithecus africanus), chłopiec Nariokotome H. erectus, dziecko Dikika (Australopithecus afarensis), dziecko Mojokerto (Homo erectus), a jest ich kilka, młodocianych neandertalczyków. Ich wiek zależy od stadium wyrzynania się zębów. Zarówno zęby mleczne , jak i stały drugi zestaw zębów wyrzynają się według określonego wzoru i postępują zgodnie z określonym harmonogramem. Na przykład, wyrzynają się pierwsze zęby trzonowe człowieka w wieku około sześciu lat i tak dalej. Podobny wzór i harmonogram ma miejsce w przypadku łączenia płytek wzrostu na końcach kości długich. Różnice w wielkości ciała i wielkości przyczepów mięśniowych na kościach wskazują, czy dana osoba była mężczyzną czy kobietą, ale takie różnice są znacznie mniej wyraźne przed osiągnięciem dorosłości, więc określenie płci nieletnich jest trudne, im są młodsze. Ponieważ skamieniałości są reliktami budowy stworzeń, gatunki identyfikuje się na podstawie cech anatomicznych - głównie wysoce diagnostycznych cech czaszki i zębów. Ogólnie rzecz biorąc, istnieją trendy w zapisie kopalnym homininów, które możemy śledzić, aby śledzić podróż naszych przodków od LCA do nas.

Trendy na przestrzeni czasu w plio-plejstoceńskim zapisie kopalnym hominina

•  Zmniejszenie rozmiaru twarzy
•  Redukcja prognatyzmu, czyli projekcji twarzy
•  Zmniejszenie wielkości mola, względne i bezwzględne
•  Zmniejszenie wielkości kła
•  Utrata cech nadrzewnych, takich jak długie zakrzywione palce u rąk i nóg, krótkie nogi i długie przedramiona
•  Nabycie cech lądowych i dwunożnych, takich jak krótsze palce u nóg, dłuższe nogi (zwłaszcza kość udowa) i krótsze ramiona
•  Zwiększenie pojemności czaszki (wykorzystywane do określenia rozmiaru mózgu)
•  Zwiększenie okrągłości czaszki
•  Zwiększ, a następnie zmniejsz w brwiach
•  Wzrost wzrostu i wielkości ciała
•  Zmniejszenie wytrzymałości kości
•  Zmniejszenie dymorfizmu płciowego lub różnice między mężczyznami i kobietami w wielkości ciała oraz cechach zębów i czaszki

KRZEWY I DRZEWA

Dopóki skamieniałości nie otrzymają etykiet, które dokładnie opisują, do jakiego gatunku należały, co jadły, z kim się krzyżowały i czy mogły mówić, czy nie, zawsze będą spory o ich interpretację. Nie chodzi o to, czy skamieniałe homininy zawierają wskazówki dotyczące naszej ewolucji, ale o to, jak je zinterpretować i dojść do logicznego konsensusu co do tego, jak powstał Homo sapiens. Pierwszą przeszkodą w osiągnięciu takiego konsensusu jest to, że skamieniałości homininów są rzadkie. Jasne, trudno jest dziś odwiedzić jakąkolwiek część świata bez wpadnięcia na ludzi, ale nasza owadziopodobna kolonizacja Ziemi jest zjawiskiem bardzo niedawnym. Przed 10 Kya wszyscy ludzie żyli w małych grupach rzadko przekraczających 150 osobników. Tak więc szanse na znalezienie skamieniałości hominina są zmniejszone wyłącznie ze względu na wielkość populacji w przeszłości. Paleoantropolodzy znajdują znacznie więcej kości i zębów gryzoni i byków (antylop itp.) niż znajdują homininów, ale wciąż istnieją tysiące skamieniałości homininów. Z powodu dwóch fundamentalnie odmiennych poglądów na interpretację ewolucji istnieją argumenty, które skamieniałości należy włączyć do linii prowadzącej do człowieka, a które umieścić na bocznych gałęziach. Zasadniczo "rozszczepiacze" widzą filogenezę homininów jako krzak, ale "drzewcy" widzą ją jako drzewo. Najbardziej ekstremalni lumperzy widzą go jako kaktus saguaro, z może dwiema lub trzema liniami/oddziałami. Krzaczasty pogląd przedstawia bardzo skomplikowaną historię filogenetyczną homininów z wieloma gatunkami istniejącymi w dowolnym czasie. Drzewo lub kaktus symbolizuje pogląd, że homininy ewoluowały z bardzo małą różnorodnością i bardzo niewielkim nakładaniem się gatunków, w długich liniach ewolucyjnych. Rozłamowcy twierdzą, że zapis kopalny nie może zawierać przedstawicieli wszystkich gatunków homininów, jakie kiedykolwiek istniały; że musi istnieć tak duża różnorodność, z której nie pobiera się próbek ze względu na problemy związane z ochroną. Pogląd trębaczy jest konserwatywny, który wskazuje na dowody z zapisu kopalnego, jaki znamy. Argument krzak kontra drzewo jest ważny, jeśli mamy określić naturę ewolucji człowieka. Jest to również ważne dla tego, jak rekonstruujemy codzienne życie homininów 1,5 miliona lat temu. Życie może wyglądać zupełnie inaczej, gdyby istniał oddzielny gatunek dwunożnych o wysokości 3 stóp, dzielących z nami planetę, i tak wyglądało życie dla ludzkiego H. erectus, który współistniał z małpopodobnymi australopitekami i dla ludzi z Indonezji około 13 000 lat temu, kiedy na Flores mieszkali tak zwani "hobbici". A jeśli bycie jedyną dwunożną małpą używającą narzędzi, tak jak my teraz, jest raczej wyjątkiem niż regułą?

Dlaczego "Hominin"?

"Hominin" zastępuje wszechobecny niegdyś w literaturze termin "hominid". Oba terminy są używane w odniesieniu do ludzi i ich wymarłych przodków od czasu ostatniego wspólnego przodka z szympansami (LCA) i oba są nadal akceptowane. Różnica w terminach dotyczy tego, jak naukowcy postrzegają relacje między ludźmi a resztą małp człekokształtnych. Tradycyjnie ludzie byli jedynym gatunkiem należącym do rodziny Hominidae ("hominidów"), przy czym małpy człekokształtne umieszczano w osobnej rodzinie Pongidae, ponieważ podobieństwa anatomiczne grupują małpy człekokształtne z wyłączeniem ludzi. Jednak ze względu na podobieństwo genetyczne między szympansami, ludźmi i gorylami (z wyłączeniem orangutanów), szympansy, goryle i wszyscy ich skamieniali przodkowie są coraz częściej wrzucani do ludzi w Hominidae. Dlatego też stworzono podkategorie w celu dalszego zróżnicowania grup, w których ludzie i ich skamieniali przodkowie nazywani są homininami.

Skamieniałe Małpy Człekokształtne

Obecnie małpy znacznie przewyższają liczebnie małpy człekokształtne, ale w miocenie sytuacja uległa odwróceniu. W miocenie jest stosunkowo niewiele skamieniałości małp. W tamtym czasie małpy wypromieniowały się, wypełniając większość nisz, które małpy później przejęły i wypełniają dzisiaj. Różnorodność małp zmniejszyła się z biegiem czasu, tak że w pliocenie dominowały małpy, a na potwierdzenie tego istnieją bogate zapisy skamieniałości małp z całego Starego Świata. Możliwe, że małpy po prostu krzyżowały się z małpami. Wielkie małpy czekają ponad cztery lata między narodzinami, ponieważ ich potomstwo rozwija się znacznie wolniej niż małpy. Większość zapisów kopalnych małp człekokształtnych pochodzi z Afryki Wschodniej i Europy, a kilka gatunków znajduje się w Azji i Indonezji. Wczesne małpy człekokształtne wykazują wzrost rozmiarów ciała i różnorodność trybów lokomotorycznych w porównaniu z ich małpopodobnymi przodkami. Chociaż w zapisie jest wiele małp mioceńskich, żadna z nich nie jest z pewnością umieszczona w bezpośrednim rodowodzie prowadzącym do człowieka. Mozaikowa natura małp człekokształtnych, czyli ich mieszanka cech, która czyni je niepodobnymi do żadnych współczesnych małp człekokształtnych, stanowi wyzwanie dla paleontologów w ich interpretacji. W miocenie Afryka Wschodnia była pokryta lasami deszczowymi i wypełniona małpami o różnych rozmiarach i diecie. Te skamieniałe gatunki dzieliły trendy z żyjącymi małpami: duże mózgi, mniej kręgów, długie kończyny górne i brak ogonów. Ich czaszki i zęby pokazują, że jadły pokarmy włókniste, takie jak owoce, orzechy i twarda roślinność. Miały grube szkliwo zębów, zaokrąglone guzki, rozszerzone kości policzkowe dla mięśni żuchwy (skroniowych), aby zmieścić się pod spodem. Adaptacje pozaczaszkowe tych małp obejmowały anatomię zbudowaną z myślą o nadrzewności, wspinaczce i brachiacji. Tylko jedna małpa mioceńska ma uzgodniony przodek i potomek z żywą małpą i jest to Sivapithecus z 14 milionów lat temu na wzgórzach Siwalik w Pakistanie. Sivapithecus jest przodkiem współczesnych orangutanów. Jest wielu kandydatów, ale jak na razie nie ma zgody co do tego, który z nich jest przodkiem afrykańskich małp człekokształtnych: goryli, szympansów i ludzi. Najbardziej znanym gatunkiem małpy mioceńskiej jest Proconsul, znany głównie ze stanowisk na wyspie Rusinga w kenijskich wodach Jeziora Wiktorii, datowany na okres od 20 do 18 milionów lat temu. Istnieje ponad dwanaście częściowych szkieletów Prokonsula i kilka szczęk, izolowane kości i zęby oraz jedna dobrze zachowana czaszka. Najlepiej wyobrazić sobie Proconsula jako małpopodobnego ciała z małpimi cechami zębów (adaptacje owocożerne), czaszki, niektórych aspektów kończyn i pozbawionego ogona. Z pewnością brak dowodów na coś, zwłaszcza w kapryśnym zapisie kopalnym, nie dowodzi, że nie istnieje. Jednak żaden z częściowych szkieletów nie zachował kręgów ogonowych (ogonowych), a kość krzyżowa nie wydaje się mieć żadnych anatomicznych powiązań z ogonem. Ponieważ zakłada się, że ogony zostały utracone tylko raz w ewolucji człekokształtnych, brak ogona u Proconsula potwierdza jego status małpy. Liczne małpy mioceńskie o cechach małpoludów mogły być bezpośrednimi przodkami żyjących małp człekokształtnych. Morotopithecus z 21 Mya w Ugandzie jest interpretowany jako mający cechy rozgałęzione i zawieszone, podobnie jak małpy człekokształtne. W miarę zbliżania się skamieniałych małp człekokształtnych do środkowego miocenu, nabierają wielu bardziej nowoczesnych cech. Afrykańskie skamieniałe małpy Nacholapithecus, Kenyapithecus, Kamoyapithecus, Samburupithecus, Otavipithecus i Afropithecus są pretendentami do afrykańskich przodków małp człekokształtnych. Ale w Europie jest jeszcze więcej gatunków podobnych do małp. Około 12 Mya Dryopithecus pojawia się w Hiszpanii, Rumunii, Francji i na Węgrzech. Oreopithecus jest tak podobny do małpy, że interpretuje się go nawet jako przystosowany do początkowej dwunożności, ale te poglądy nie są mocno wspierane. Inne europejskie małpy człekokształtne to Ouranopithecus (Grecja), Ankarapithecus (Turcja), Griphopithecus i Grecopithecus. Najnowsze znalezisko, dobrze zachowany częściowy szkielet Pierolapithecus, ma wiele cech wspólnych z żyjącymi małpami człekokształtnymi. Rekord małpy mioceńskiej jest zagadkowy. Zakłada się, że skoro wszystkie małpy człekokształtne z wyjątkiem jednej żyją w Afryce, ewoluowały tam, ale skamieniałe małpy z Afryki są bardziej mozaiką cech przypominających małpy niż ich mniej małpopodobni, bardziej małpopodobni krewniacy w Europie . Po odkryciu większej liczby skamielin w późnym miocenie, zarówno w Afryce, jak iw Europie, historia ewolucji małp i pojawienia się linii homininów będzie znacznie jaśniejsza.

Gigantopithecus: prawdziwa wielka stopa

Być może legenda o Wielkiej Stopie ma taką siłę przetrwania ze względu na swoje starożytne korzenie. Plejstoceński zapis kopalny z Chin zawiera zęby i szczęki prehistorycznej Wielkiej Stopy zwanej Gigantopithecus blacki. Chociaż nie odkryto żadnych szkieletów (ani kości stóp), szacowany rozmiar ciała w oparciu o rozmiar zębów jest ogromny i wynosi ponad 400 kg, co jest ostrożnym szacunkiem. Nawet jeśli zęby były większe niż oczekiwano dla wielkości ciała, Gigantopithecus nadal był największym znanym naczelnym, jaki kiedykolwiek istniał. W przeciwieństwie do legendarnej Wielkiej Stopy, Gigantopithecus prawdopodobnie poruszałby się czworonożnie, jak inna podobna legendarna postać, King Kong. Olbrzymia małpa wymarła tylko około 100 Kya, więc miała wiele czasowych i geograficznych nakładań z Homo erectus. Goryle mają stopy podobne do ludzkich, ponieważ przystosowania do noszenia ich dużych, ciężkich ciał i spędzania czasu na ziemi faktycznie naśladują adaptacje ludzkich stóp, które przystosowały się do dwunożności i ziemskiego charakteru. W konsekwencji ślady goryli również wyglądają podobnie do ludzkich. Jeśli Gigantopithecus przypominał współczesne goryle, a prawdopodobnie nim był, jego stopy mogły być podobne do goryli, a może nawet do ludzi. Być może światowi tropiciele Wielkiej Stopy powinni udać się do Chin, aby znaleźć skamieniałe ślady naprawdę prawdziwego, choć starożytnego Bigfoota.

Najwcześniejsze naczelne i kopalne małpy

Zapis kopalny ssaków jest pełen fascynujących wymarłych zwierząt, których podzbiór składa się ze skamieniałości naczelnych. Najwcześniejsze naczelne występują w paleocenie i przypominają wiewiórki. Naczelne oddzieliły się od reszty ssaków bardzo wcześnie wraz z gryzoniami, więc skamieniałe naczelne są jednymi z najstarszych i najbardziej prymitywnych ssaków kopalnych w historii. Najwcześniejsze zwierzęta przypominające naczelne nazywane są plesiadapiformami (rodzina Plesiadapiformidae) i występują w skałach Europy i zachodniej Ameryki Północnej (szczególnie Wyoming). Skład skalny i związana z nim fauna kopalna wskazują, że plesiadapiformy preferowały ciepłe, wilgotne lasy, które w tym okresie dominowały w tym regionie. Podobnie jak większość wczesnych ssaków, plesiadapiformy były nocnymi czworonogami o dobrych zmysłach węchu - cecha ta wynika z dużych pysków i stosunkowo małych oczodołów, co wskazuje na stosunkowo mniejszą zależność od wzroku. Podobnie jak współczesne naczelne plesiadapiformy miały charakterystyczne zęby oraz chwytne dłonie i stopy. Ale w przeciwieństwie do współczesnych naczelnych miały pazury, brakowało im cech skaczących szkieletu (prymitywny dla naczelnych) i nie mieli dużych, zamkniętych, kostnych oczodołów. Okrytozalążkowe, czyli rośliny, które rozsiewają nasiona wraz z kwiatami i owocami, wyewoluowały w okresie kredowym, tworząc nowe źródło pożywienia dla zwierząt i niszę, z której korzystały najwcześniejsze naczelne. Były to zwierzęta nadrzewne, zjadające owoce, nasiona i owady. Trwa debata na temat tego, który produkt żywnościowy - ożywione owady (z których wiele zapylało rośliny okrytozalążkowe) czy kolorowe owoce - był siłą napędową ewolucji cech naczelnych, takich jak ostre ubarwienie i widzenie stereoskopowe oraz zręczne chwytanie rąk. Chociaż mogły to być zarówno owady, jak i owoce, ponieważ wszystkie współczesne naczelne jedzą różnorodne pokarmy i nie ograniczają się do jednej specjalizacji. W eocenie skamieniałości pierwszych w pełni rozpoznanych naczelnych, które wykazują cechy, których brakowało plesiadapiformom, żyły w Ameryce Północnej i Europie, które były wówczas połączone lądem. Omomyidae (z rodziny Omomyidae) były małymi owadożercami, przypominającymi współczesne wyraki. Adapidy (z rodziny Adapidae) były większymi owocożercami i liśćmi, przypominającymi współczesne lemury. Gdybyśmy byli lemurami, pominęlibyśmy poniższe sekcje dotyczące skamieniałych małp, małp człekokształtnych i ludzi, a podążalibyśmy skamieniałymi śladami naszych przodków od adapidów do naszego obecnego życia na Madagaskarze. Ale jesteśmy ludźmi, więc będziemy podążać skamieniałymi śladami naszych przodków, od najwcześniejszych małp naczelnych, przez małpy człekokształtne, aż wreszcie do ludzi (w tym znacznie większych, dwunożnych naczelnych, które również żyją na Madagaskarze). Wszystkie małpy, małpy człekokształtne i ludzie (haplorhine) mają wspólnego przodka z Azji we wczesnym eocenie, znanego jako Eosimius lub "małpa świtu". Eosimius jest niezwykle mały, wielkości kciuka człowieka, ale ma cechy, które odróżniają go od lorisów i lemurów i łączą go z małpami. Wiele z tego, co wiemy o wczesnej ewolucji haplorinów, pochodzi ze skamieniałości zachowanych na pustyni Fajum w Egipcie - jakieś 60 mil na południowy zachód od Kairu. Miejsca tam zostały po raz pierwszy wykopane na początku XX wieku i nadal są wykopywane przez zespoły kierowane przez Elwyna Simonsa. Te miejsca na skraju Sahary są dziś bardzo suche, ale są bogate w skamieniałe ssaki z czasów, gdy region ten był zalesionym bagnem 34 milionów lat temu. Prymitywne małpy Apidium i Aegyptopithecus pochodzą z Fajum. Apidium ma formułę dentystyczną platyrrhines (małpy Nowego Świata), ale Aegyptopithecus ma formułę katar (małpy Starego Świata, małpy człekokształtne i ludzie). Oba gatunki mają zrośnięte żuwaczki i całkowicie zamknięte kostne oczodoły. Zapis skamieniałości małp Starego Świata, które oddzieliły się od linii małp człekokształtnej i ludzkiej, jest bardzo bogaty w pliocenie i plejstocenie, ale wcześniej w ewolucji linii skamieniałości są rzadkie. Wyjaśnienie, w jaki sposób małpy dotarły do Ameryki Południowej, jest dużym wyzwaniem. Małpy Nowego Świata ewoluowały w oderwaniu od wspólnego przodka z małpami Starego Świata i od tego czasu stały się bardzo zróżnicowane. Małpy Fossil New World pojawiają się po raz pierwszy w Ameryce Południowej około 28 milionów lat temu. Niektóre z najwcześniejszych skamielin znalezionych w Boliwii są bardzo podobne do tych odkrytych w Fajum z oligocenu. Istnieją dwie możliwe drogi do Ameryki Południowej, ale obie wydają się trudne. Jedna droga prowadzi z Ameryki Północnej, ale zapis kopalny śledzący jakąkolwiek ewolucję małp w Ameryce Północnej w tym czasie jest bardzo nieliczny, a ponadto przesmyk w Panamie nie był powiązany z Ameryka Południowa jeszcze, więc musieliby przeskoczyć wyspę przez Karaiby. Druga możliwa droga prowadziłaby przez południowy Ocean Atlantycki z Afryki, gdzie znaleziono wczesne prekursory kopalne. Małpy Nowego Świata mogły unosić się na tratwach porośniętych zbitą roślinnością lub "pływających wyspach". Te dwa kontynenty były bliżej siebie, ponieważ dno morskie rozciągające się na grzbiecie środkowoatlantyckim było we wcześniejszej fazie odpychania Ameryk od Europy i Afryki (co nadal dzieje się z tą samą prędkością, z jaką rosną twoje paznokcie).

ZMIANY KLIMATU I PALEOŚRODOWISKO

Ewolucja homininów miała miejsce w czasach wielkich globalnych zmian klimatycznych. Odwiercone rdzenie głębinowe i lodowcowe zawierają historyczne zapisy dotyczące klimatu Ziemi. Każda warstwa lodu, która się utworzyła, i każda warstwa dna morskiego, która się osadzała, zawiera migawkę warunków klimatycznych podczas jego tworzenia. O tych warunkach mówi ilość określonych związków chemicznych w warstwach. Czasy chłodzenia (glacjały) lub ocieplenia (interglacjały) są wskazywane przez proporcje izotopów tlenu w zróżnicowany sposób przyswajane przez mikroskopijne organizmy jednokomórkowe (otwory lub "otwory"), które są skamieniałe w warstwach. Niektóre wzorce sugerują, że wymieranie, a nie specjalizacja, są bardziej skorelowane ze zmianą klimatu. Jednak wymieranie wynikające z takich zmian może otworzyć nisze do wypełnienia przez nowe organizmy. Po wyginięciu dinozaurów na granicy kredy i trzeciorzędu nastąpiło stopniowe powiększanie się ssaków, które ostatecznie wypełniły puste nisze dinozaurów o małych i dużych ciałach. Ewolucja najwcześniejszych naczelnych natychmiast wyprzedziła gwałtowne globalne ochłodzenie, które rozpoczęło się w eocenie. Inny długoterminowy trend chłodzenia i suszenia zbiegł się z pochodzeniem homininów między 8 a 5 milionów lat temu. Oscylacje w globalnym klimacie wystąpiły podczas ewolucji homininów i prawdopodobnie wpłynęły one na wynik ewolucji człowieka. Począwszy od późnego pliocenu, około 2,8 mln lat temu Afryka stała się chłodniejsza i bardziej sucha, co prawdopodobnie przekształciło lasy w łąki. Roślinność wschodnioafrykańska przeszła z zamkniętych zalesionych baldachimów do otwartych, suchych sawann o zmniejszonych i sezonowych opadach. Następnie, kontynuując dolny plejstocen (1,8 Mya-900 Kya), klimat światowy zaczął się szybciej ochładzać. Środkowy plejstocen (900-125 Kya) charakteryzował się zimnymi okresami zlodowacenia, przez 100 000-letnie cykle, przeplatane cieplejszymi okresami interglacjalnymi. Potem nastąpiły "epoki lodowcowe" górnego plejstocenu (125-12 Kya), które były też bardzo chłodne okresy zlodowacenia, które były przełamywane przez okresy ciepłe. W chłodniejszych okresach woda byłaby zamknięta i zamarznięta w lodowcach, powodując obniżenie poziomu mórz. Niższe poziomy mórz prawdopodobnie miały ogromny wpływ na mobilność homininów, ponieważ odosobnione wyspy lub odległe kontynenty mogły zostać połączone z lądem za pomocą suchego lądu. Następnie, gdy pokrywy lodowe stopią się w ciepłej fazie interglacjalnej, regiony te mogą ponownie stać się wyspami i izolować żyjące na nich gatunki. Skamieliny zwierząt i roślin w miejscu homininów są przydatne do rekonstrukcji paleośrodowiska w sposób, który różni się od maleńkich otworów w rdzeniach morskich. Na podstawie tego, co wiemy o zróżnicowanej ekologii żyjących gatunków byków (antylop i tym podobnych), typy kopalnych byków na danym stanowisku mogą wskazywać, czy były to otwarte łąki, czy bardziej zamknięte lasy. Kopalne małpy są również wiarygodnymi wskaźnikami środowiska: jeśli mają nadrzewne adaptacje w szkielecie lub zębach, które są związane z jedzeniem liści (jak współczesne colobiny), to prawdopodobnie środowisko było zalesione. Jeśli mają adaptacje ziemskie, takie jak pawiany, miejsce homininów może być znacznie bardziej otwarte, suche i podobne do sawanny. Często zęby krokodyli są porozrzucane wszędzie w miejscach w pobliżu starożytnych wodopojów lub pradawnych koryt rzecznych. Im więcej zwierząt może wykorzystać paleontolog do rekonstrukcji paleośrodowiska, tym silniejsza jest nauka.

GEOLOGIA I METODY DATOWANIA

Przed zorganizowaniem ekspedycji paleontolodzy najpierw patrzą na mapy geologiczne regionu, aby określić, czy rzeczywiście występuje odpowiedni okres czasu. Następnie najlepiej przyjrzeć się zdjęciom lotniczym lub udać się samolotem, samochodem lub pieszo, aby ustalić, czy te skały są odsłonięte i dostępne oraz wolne od gęstej roślinności lub pokrywy wodnej. Często paleontolodzy i geolodzy wspólnie badają interesujące obszary. Jeśli interesują ich skamieniałe homininy, patrzą na skały datowane na miocen, pliocen i plejstocen. Ale jeśli zauważą ogromne kości wynurzające się z kredowych warstw skalnych, zaalarmują swoich kolegów, którzy badają dinozaury. Po odkryciu skamieniałości i artefaktów należy oszacować dla nich dokładniejsze daty, aby umieścić je w kontekście ewolucji człowieka. Albo same skamieliny i artefakty są datowane (datowanie bezpośrednie), albo skały i osady zawierające skamieliny są datowane (datowanie pośrednie). Często najlepiej jest datować skały, a nie skamieniałości lub artefakty, aby uniknąć uszkodzenia okazów. Ze względu na zakresy błędów związane z metodami datowania stosuje się kombinację metod. Łącząc metody względne (przybliżony wiek) z metodami bezwzględnymi (dokładny wiek z zakresami błędu) możliwe jest umieszczenie próbki w bardziej precyzyjnym kontekście. Metody względne mogą jedynie wskazać, czy skamielina jest starsza czy młodsza od czegoś innego. Nie dają one dokładnych dat, ale zasady opierają się na trzech prawach stratygrafii:

1. Prawo superpozycji - depozyty głębiej pod ziemią są starsze niż te, które znajdują się bliżej powierzchni.
2. Prawa Pierwotnej Horyzontalności - warstwy są osadzane (np. przez powietrze, wodę, erupcję wulkanu) poziomo i jeśli nie wydają się poziome, to procesy geologiczne, takie jak uskoki lub kopuły, zmieniły je.
3. Prawo pierwotnej ciągłości ekwiwalentnej osadów, które są oddzielone na przykład kanionem, były wynikiem tego samego zdarzenia depozycji i kiedyś należały do tej samej ciągłej warstwy, zanim erozja je oddzieliła.

Podczas długich okresów historii Ziemi pole magnetyczne było przeciwne do tego, czym jest teraz. Obecny stan nazywa się "normalnym", a przeciwieństwo jest znane jako "odwrócone". Kryształy żelaza w rozgrzanych skałach będą działać jak magnesy i orientują się w kierunku biegunów, gdy skała ostygnie. Tak więc charakter pola magnetycznego Ziemi w czasie, w którym powstała skała, jest zapisywany w jego biegunowości. Skały, które są bezwzględnie datowane i ujawniają swoją polarność, pozwalają geologom na skonstruowanie sekwencji zmian paleomagnetycznych w czasie, które są weryfikowane przez zapis znany z rdzeni głębinowych. Następnie, jeśli skamielina zostanie znaleziona w skale, która nie pozwala na datowanie bezwzględne, geolog może zastosować logikę datowania względnego do odczytu paleomagnetycznego (w oparciu o to, czy skała jest "normalna" czy "odwrócona"), aby umieścić skamieniałość w określonym przedziale czasowym w historii. Paleoantropolodzy znajdują znacznie więcej skamieniałości niehomininów niż homininów, co pozwala im zrekonstruować środowisko, w którym żyli homininy. Skamieniałości niehomininów są również pomocne we datowaniu względnym za pomocą techniki zwanej biostratygrafią. Wiek skamieniałości hominina można określić na podstawie skamieniałości innych dobrze znanych (i dobrze datowanych) zwierząt, które są z nim powiązane. Na przykład, jeśli pewien dobrze znany gatunek skamieniałej świni zostanie znaleziony w tej samej warstwie co skamielina hominina w miejscu A, a ten gatunek świni znajduje się również w miejscu B, datowanym na 6 milionów lat temu, to jest prawdopodobne, że miejsce A ma również 6 milionów lat temu i dlatego skamieniałości homininów również są w tym wieku. Jak w ogóle datowano świnię ze stanowiska B? Datowanie bezwzględne to sposób na oszacowanie dat skamieniałości i artefaktów, zwykle w zakresie lat. Metody datowania radiometrycznego są ważnym elementem podejścia datowania bezwzględnego. Metody datowania radiometrycznego opierają się na znanej stałej szybkości rozpadu izotopów (promieniotwórczych form pierwiastków) poprzez utratę cząstek w jądrze atomów. Datowanie radiowęglowe lub datowanie węglowe jest najbardziej znaną z tych metod. Ponieważ wszystkie żywe organizmy zawierają węgiel, artefakty, takie jak drewno i kości, można bezpośrednio datować tą metodą. Rośliny i zwierzęta pobierają C14, izotop węgla przez całe życie. Kiedy umierają, C14 zaczyna się rozpadać na azot (N14). Śmierć włącza radiometryczny zegar. Rozpad C14 odbywa się w stałym znanym tempie, a kiedy mierzy się C14 obecny w starej kości, można mu określić wiek na podstawie tego, jak bardzo uległ rozkładowi. Czas potrzebny do rozpadu połowy radioaktywnego izotopu w próbce to okres półtrwania. Okresy półtrwania są różne dla każdego izotopu promieniotwórczego. Okres półtrwania dla C14 wynosi 5730 lat, więc w tym czasie połowa próbki C14 uległa rozkładowi. Przy tak krótkim okresie półtrwania próbek powyżej 50 000 lat nie można datować według rozpadu C14, ponieważ w tym czasie cały C14 ulegnie rozkładowi i zniknie z próbki, co uniemożliwi pomiar i datowanie. Za pomocą tej metody datowano skamieniałości homininów z Europy i Australii, ale odpowiedni zakres datowania węglem wyklucza większość zapisów kopalnych dotyczących ewolucji człowieka. Okres półtrwania potasu (K40) wynosi 1,3 miliarda lat. Rozkłada się znacznie wolniej niż C14, więc metody datowania wykorzystujące potas mają zastosowanie do reszty skamieniałości homininów powyżej 100 Kya. Garniss Curtis i Jack Evernden opracowali metodę śledzenia rozpadu K40 na argon (Ar40) w skałach, metodę podobną do datowania węglem, z tą różnicą, że zamiast datować obiekt zainteresowania, datuje się skały wokół obiektu. Podczas ekstremalnego ogrzewania, które występuje podczas erupcji wulkanicznych, argon jest usuwany ze skał wulkanu. Gdy lawa ochładza się, zawiera radioaktywny izotop K40, ale nie zawiera Ar40. Ochłodzenie i zestalenie skały wulkanicznej ustawia zegar na zero i uruchamia go (tak jak wtedy, gdy organizm umiera za datowanie węglem). K40 z czasem rozpada się na stabilny Ar40 w zastygłej skale lawy. Jeśli ta skała zawiera skamieliny hominina lub jeśli znajduje się tuż nad lub tuż pod skamieniałością hominina lub kamiennym narzędziem, próbka zostanie pobrana, a następnie zabrana do laboratorium w celu podgrzania. Naukowcy zmierzą względne ilości K40 i Ar40, aby określić, w jakim stopniu nastąpił rozkład i na tej podstawie mogą oszacować, jak stara jest skała, a zatem jak stara jest powiązana z nią skamielina. Nieco bardziej precyzyjna odmiana metody K/Ar opiera się na tej samej idei i mierzy wielkość rozpadu Ar40 na Ar39, w metodzie zwanej 40Ar/39Ar. Oczywiście randki K/Ar nie działają w miejscach z homininami bez wulkanów w pobliżu, które wypluwają popiół i lawę. Na szczęście wiele skamieniałości homininów w Afryce Wschodniej znajduje się w pobliżu Wielkiej Doliny Ryftowej, która jest wulkanicznie i geologicznie aktywną strefą uskoków, gdzie Afryka dosłownie się rozpada. Wiele wulkanów Riftu było bardzo aktywnych podczas ewolucji homininów, kładąc warstwy popiołu zwane "tufami", które umożliwiają geologom zbudowanie sekwencji datowania. Na przykład skamieniałości zachowane między popiołem A datowanym na 1,6 miliona lat a popiołem B datowanym na 1,5 miliona lat szacuje się na 1,6-1,5 miliona lat temu, czyli średnio na 1,55 miliona lat temu. Tufy są nie tylko wygodne do datowania bezwzględnego, ale ponieważ każdy tuf z erupcji wulkanu ma swój unikalny chemiczny odcisk palca, tufy można śledzić z dużych odległości, aby umożliwić skorelowanie i porównanie miejsc. Miejsca homininów pomiędzy zakresami datowania radiowęglowego i K/Ar są datowane technikami takimi jak elektronowy rezonans spinowy (ESR) i datowanie serią uranu (oparte na rozpadzie izotopu uranu) i działają one najlepiej między 500 a 50 Kya. ESR zależy od mierzalności promieniowania emitowanego podczas rozpadu izotopów. Termoluminescencja (TL) również opiera się na emitowanym promieniowaniu, ale szacuje ilość promieniowania przez podgrzanie skały ("termo") i pomiar ilości emitowanego światła ("luminescencja"). TL jest preferowaną metodą datowania palenisk w bazach mieszkalnych i na kempingach, ponieważ możliwe jest rozszyfrowanie, czy i kiedy skała została podgrzana (to znaczy "podgrzana", ponieważ została po raz pierwszy podgrzana podczas jej formowania). Różne metody datowania są odpowiednie dla różnych materiałów w różnym wieku. W miarę możliwości naukowcy stosują wiele metod. Jednak w przeciwieństwie do datowania radiowęglowego, które czasami pozwala datować artefakt w ciągu 100 lat, metody skamieniałości homininów rzadko zbliżają się do szacowanych zakresów w ciągu kilku tysięcy lat. Wraz z rozwojem technologii rozdzielczość technik datowania staje się coraz bardziej precyzyjna, a zakresy błędów stają się coraz mniejsze. Oczekiwaniem staje się możliwość precyzyjnego określenia miejsca skamieniałości w historii ewolucji homininów (w ciągu kilku tysięcy lat, a nie kilkudziesięciu tysięcy lat).

Prehistoryczne dowody
CO TO JEST Skamieniałość?

Chociaż zwykle trudno je znaleźć, skamieniałości nie są trudne do zobaczenia. To, co jest zaskakujące dla wielu początkujących łowców skamielin, to to, jak wyglądają jak żywe skamieniałe zwierzę lub roślina. Nie ma potrzeby używać wyobraźni, aby dostrzec skamieniałości w ziemi, jakby wyczarowywały na niebie chmury w kształcie zwierząt. Organizmy biologiczne są symetryczne, matematyczne, mają pewne wzory i w większości przypadków ulegają skamieniałości, zachowując znacznie wygląd, jaki miały w życiu, nawet jeśli stają się płaskie i przypominają prehistoryczną śmierć na drodze po milionach lat geologicznego nacisku. W zależności od tego, gdzie się patrzy, skamieniałości są czasami trudniejsze do wyśledzenia niż trofea, ale w kilku wyjątkowych miejscach, takich jak dzikie tereny wokół jeziora Turkana w Kenii, trudno jest przejść bez zmiażdżenia fragmentów skamieniałości pod butami.



Skamieniałości to zmineralizowane szczątki niegdyś żywych organizmów. Mineralizacja materiału organicznego następuje poprzez wymianę wód gruntowych lub poprzez wypłukiwanie minerałów między skamieniałościami a otaczającą ziemią. Chemikalia często zastępują również pierwiastki nieorganiczne w kościach i zębach. Skamieniałości mogą powstawać z takich rzeczy jak kości, zęby, rośliny, drewno, włosy, pióra, odciski stóp (np. dwunożny chodnik w Laetoli w Tanzanii, około 3,6 mln lat temu), ślady, ślady, odciski ciała, kał i wymiociny. Tkanka miękka, podobnie jak skóra, rzadko ulega fosylizacji, ale jest to możliwe i zwykle przybiera formę odcisku lub "skamieniałości śladowej". Kiedy bardzo młode skamieniałości nie zamieniają się całkowicie w skałę, nazywa się je "subfosylnymi". Należą do nich szczątki szkieletowe zwierząt, które niedawno wyginęły, jak wiele gatunków lemurów na Madagaskarze, z których część zaginęła dopiero w ciągu ostatnich 200 lat. Subfosyli nie należy mylić z "żywymi skamieniałościami", czyli organizmami, które niewiele się zmieniły w czasie, jak krokodyle, które wyglądają bardzo podobnie do skamieniałości swoich 80-milionowych przodków. Skamieniałości są często trudne do znalezienia ze względu na niewielką szansę na to, że martwy organizm rzeczywiście zostanie zachowany, a jeszcze mniejsze prawdopodobieństwo, że ktokolwiek znajdzie go miliony lat później



Życie skamieniałości. H. erectus ginie na sawannie i może zostać pożarty lub nie przez padlinożerców, takich jak mięsożercy i ptaki. Następnie, szczególnie jeśli środowisko jest suche, ciało ulegnie rozkładowi, pozostawiając tylko szkielet, a kości mogą zostać rozrzucone przez zwierzęta i żywioły. Z biegiem czasu kości zakopują się naturalnie w osadach niesionych przez wodę lub powietrze. Procesy geochemiczne i ciśnienie pod ziemią zamieniają kość w skałę. Następnie procesy geologiczne, takie jak uskoki (pokazane tutaj) lub prosta erozja, mogą odsłonić skamieliny na powierzchni, aby paleontolog mógł je odkryć. Paleontolog przeprowadziłby wykopy wokół tego miejsca, aby znaleźć jakiekolwiek inne szczątki szkieletu, które, miejmy nadzieję, tam się zachowały.

Jeśli dana osoba chce stać się skamieliną, musi upewnić się, że zostanie szybko pochowana, zanim padlinożercy przeżują i rozrzucą jego kości. Powinni planować umrzeć w pobliżu rzeki, stawu lub jeziora lub wśród wydm, gdzie woda i powietrze stale gromadzą osad. Osad nie może być zbyt kwaśny ani zawierać zbyt wielu mikroorganizmów, ponieważ sprzyjają one degradacji szkieletu. Najlepsze są bardzo suche, suche miejsca, ale pochówek popiołu wulkanicznego jest najlepszym scenariuszem, ponieważ w zależności od geochemii wyrzuconego osadu, osoba może spełnić wymagania, aby stać się skamieniałością, a także mieć możliwość dobrego datowania przez geochronologię. Oczywiście ostatecznym wymogiem stania się skamieliną jest to, aby ktoś faktycznie odkrył, więc ktoś musiałby narysować mapę swojego miejsca pobytu za pomocą symboli, które będą zrozumiałe za milion lat (kiedy współczesne języki rozwiną się nie do poznania), na materiale, który również zostanie zachowany przez eony.

MAŁPY I MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE

Małpy dzielą się na grupy geograficzne, Nowy Świat (Ameryki) i Stary Świat (Europa, Azja, Afryka). Ludzie należą do infrarzędu Catarrhini, który obejmuje małpy Starego Świata (Superfamily Cercopithecoidea) i małpy człekokształtne (Superfamily Hominoidea). Catarrhines mają formułę dentystyczną 2:1:2:3, co oznacza, że na ćwiartkę jamy ustnej (są cztery: górna prawa szczęka, górna lewa szczęka, dolna prawa szczęka, dolna lewa szczęka) dorośli mają dwa siekacze, jeden kieł, dwa przedtrzonowce i trzy trzonowce. Pawiany (Papio) i makaki (Macaca) dominują w grupie małp Starego Świata ze swoją różnorodnością i imponującym zasięgiem geograficznym (pawiany rozciągają się od północy do Afryki Południowej, a makaki pokrywają znaczną część południowej, wschodniej i południowo-wschodniej Azji, a nawet docierają do Europy Zachodniej) . Małpy Nowego Świata (infraorder Platyrrhini) mają o jeden przedtrzonowiec więcej na kwadrant niż katar (2:1:3:3), co jest stanem pierwotnym. Mają również chwytne ogony, z których niektóre są pozbawione futerka na spodzie, z odpowiednikiem odcisków palców dla lepszego chwytu. Małpy z Nowego Świata są również bardziej akrobatyczne na drzewach niż małpy ze Starego Świata. Typy małp Nowego Świata obejmują kapucynki, wyje, czepiaki, małpy wiewiórki, marmozety i tamaryny. Żaden żywy naczelny nie je wyłącznie liści, owoców ani owadów, ale to nie zabrania im rozwijania specjalnych adaptacji żywieniowych. Małpy jedzące liście (colobiny) mają długie jelita i wklęsły żołądek do trawienia celulozy, podobnie jak krowy trawią trawę. Ich zęby są również przystosowane do ścinania liści z ostrymi grzebieniami na zębach trzonowych w stanie zwanym bilofodoncją. Colobiny są bardziej siedzące niż inne małpy i mają mniejszy rozmiar mózgu w stosunku do wielkości ciała, czego można się spodziewać, biorąc pod uwagę ich dietę niskiej jakości. Gibbons i siamangi (rodzina Hylobatidae) z Indonezji i Azji Południowej są najbardziej zawieszającymi ze wszystkich naczelnych i są znane jako "mniejsze małpy człekokształtne". Są też najmniej dymorficzni płciowo z człekokształtnych. Poruszają się po drzewach prawie wyłącznie dwurękim ramieniem i czworonożnym wspinaniem się między walkami. Na ziemi chodzą na dwóch nogach, ale jest to rzadkie. Mają bardzo długie ramiona i dłonie oraz bardzo krótkie nogi i stopy (mniejszy ciężar na dole dla lepszego kołysania się przez drzewa). Gibbony i siamangi tworzą monogamiczne pary, w wyniku czego mają niewielki dymorfizm płciowy. Podobnie jak małpy Starego Świata, mają również modzele kulszowe, co jest przystosowaniem do siedzenia, które obejmuje chropowate opuszki na skórze w pobliżu pośladków i pogrubioną kość pod spodem, ale inne małpy nie. Większość diety gibonów to owoce (figi) i mogą one ważyć od 4 do 13 kg w zależności od gatunku, a samce i samice są tej samej wielkości. Dzięki pionierskim pracom terenowym prowadzonym przez prymatologów JaneGoodall (szympansy), Dian Fossey (goryle) i Biruté Galdikas (orangutany), niewiarygodne ludzkie szczegóły dotyczące zachowania wielkich małp i biologii nieustannie zmuszają nas do ponownej oceny tego, co to znaczy być człowiekiem. Te kobiety zanurzyły się w małpim życiu, podchodząc bliżej i osobiście ze stworzeniami i ustanowił precedens dla badaczy i działań ochronnych do naśladowania. "Wielkie małpy człekokształtne" są znacznie większe niż gibony i siamangi i obejmują orangutany (jedyna azjatycka małpa człekokształtna), goryle, szympansy i bonobo. W przeciwieństwie do pomniejszych małp człekokształtnych nie są one monogamiczne, więc ich anatomia odpowiednio się różni. Orangutany (Pongo pygmaeus) są również znane jako małpy człekokształtne i żyją cicho i przeważnie samotnie w zanikających lasach na wyspach Borneo i Sumatra. Ich strategia reprodukcyjna jest znana jako rozproszona poligamia i mają dopasowane ciała dymorficzne płciowo. Samce mogą ważyć do 200 funtów, ale samice ważą mniej niż połowę tego. Samice i ich potomstwo bronią terytoriów przed innymi samicami, podczas gdy samce próbują zapewnić sobie przywileje godowe, kontrolując kilka różnych terytoriów samic. Duże dominujące samce mają szerokie policzki, a także używają worków gardłowych do wydawania głośnych, ryczących pieśni. Orangutany są w większości nadrzewne i jedzą owoce z drzew, ale czasami samce stają się zbyt duże, aby być całkowicie nadrzewnymi i muszą spędzać więcej czasu na ziemi.

Afrykańskie małpy człekokształtne, występujące głównie w regionach zachodniej i środkowej Afryki, są najbardziej lądowymi człekokształtnymi (z wyjątkiem ludzi, którzy są najbardziej ziemskimi człekokształtnymi ze wszystkich). Afrykańskie małpy człekokształtne obejmują Gorilla gorilla (podgatunki obejmują "nizinę zachodnią", "nizinę wschodnią" i bardzo zagrożonego goryla "górskiego") od Kamerunu po góry Wirunga wzdłuż granicy Konga, Rwandy i Ugandy; Pan paniscus (bonobo, dawniej zwany szympansem karłowatym) ze środkowego Konga; oraz Pan troglodytes ("powszechny" szympans) z zachodniej, środkowej i wschodniej Afryki, głównie z Tanzanii, Wybrzeża Kości Słoniowej i Ugandy. Podczas chodzenia na czworonogach wszyscy chodzą na knykciach paliczków dłoni zarówno po ziemi, jak i po poziomych gałęziach drzew. Z największym rozmiarem ciała goryle są najbardziej lądowe. Goryle często żywią się roślinnością na ziemi, w przeciwieństwie do wykorzystywania źródeł pożywienia, takich jak owoce i orzechy na drzewach, takich jak mniejsze szympansy cielesne i bonobo. Jako największe żyjące naczelne samce goryli mogą ważyć do 400 funtów (200 kg), a samice są o połowę mniejsze od samców. Są łagodnymi, towarzyskimi zwierzętami. Jednak szympansy i bonobo są znacznie żywsze. Szympansy są znacznie mniej dymorficzne płciowo z samcami ważącymi około 150 funtów (68 kg), a samice około 120 funtów (56 kg). Bonobo są nazywane szympansami karłowatymi ze względu na ich nieco mniejsze i smukłe ciała w porównaniu do szympansów pospolitych. W dużej mierze ze względu na wielkość ciała goryle gniazdują na ziemi, w przeciwieństwie do szympansów i bonobo, które budują gniazda do spania na drzewach. Poruszając się nadrzewnie, goryle, bonobo i szympansy stosują zarówno czworonożne, jak i zawieszone (wiszące) zachowania lokomotoryczne. Chociaż większość wspinania się goryli charakteryzuje się powolną deliberacją, nawet te największe potrafią wykonywać bardzo szybkie, energiczne wymachy rękami, jak pokazy lub uciekające zachowania szympansów i bonobo. Częstotliwość zachowań nadrzewnych, zwłaszcza u goryli, zależy od wielkości drzew, które je przyjmują. Siedliska goryli górskich i nizinnych są wystarczająco wyraźne, aby uzasadnić różnice anatomiczne między podgatunkami, ponieważ siedliska górskie goryli górskich oferują mniej drzew, po których można się wspinać, w porównaniu z lasami deszczowymi, które zamieszkują goryle nizinne. Strategie rozrodcze goryli i szympansów różnią się. Goryle łączą się w pary w obrębie jednego lub dwóch samców poligamii, w których jeden lub dwa samce mają wyłączny dostęp do grupy samic. Taki system jest korzystny zarówno dla mężczyzn, jak i kobiet, więc termin "harem", który jest piętnem związanym z uciskiem kobiet, nie jest już stosowany do zachowań reprodukcyjnych goryli. Samce czerpią korzyści ze znajomości ojcostwa, a samice korzystają z ochrony samca przed innymi samcami, które mogą zaszkodzić ich potomstwu. Z drugiej strony szympansy mają znacznie bardziej płynną strategię godową. Ich jednostki społeczne nazywane są fuzją rozszczepienia, ponieważ grupy łączą się, a następnie rozpraszają, a następnie regularnie łączą. W takich warunkach kojarzenia mogą mieć miejsce między wieloma różnymi parami męsko-żeńskimi, a hierarchia społeczna w grupach może decydować, kto z kim się kojarzy. Podobnie jak większość naczelnych i wszystkie małpy człekokształtne, potomstwo szympansów pozostaje z matkami, a nie ojcami przez cały okres rozwoju. Wszystkie naczelne wyewoluowały ze wspólnego przodka z rybami i chociaż kuszące jest założenie, że rybacy byli jedynymi ludźmi, wiadomo, że szympansy łowią termity. Mimo to, ludzie mają spory udział w różnicach od swoich najbliższych krewnych szympansów, poza tym, jakie ofiary wybierają do łowienia, a te cechy zostaną omówione w dalszej części.

NACZELNE SSAKI

W przypadku odzieży, języka, samochodów i telefonów komórkowych łatwo zapomnieć, że ludzie to naczelne. Anatomia i genetyka wskazują, że naczelne jako grupa są najściślej spokrewnione ze zwierzętami jeszcze mniej podobnymi do człowieka: colugo (Dermoptera), które są szybującymi ssakami z Azji Południowo-Wschodniej, nazywanymi "latającymi lemurami" i ryjówkami (Scandentia), które są małymi ryjowatopodobnymi zwierzętami, które mieszkają również w Azji Południowo-Wschodniej. Wszystkie naczelne, z kilkoma wyjątkami, dzielą ogólne trendy w zachowaniu, wielkości mózgu, pojedynczym potomstwie (nie w miotach), wydłużonych stadiach wzrostu i rozwoju (tj. wydłużonych "historiach życia"), towarzyskości, anatomii, chwytaniu za ręce i stopy oraz pożytecznym kciukiem, paznokcie zamiast pazurów, oczy skierowane do przodu, widzenie stereoskopowe, uogólniony (tj. wszechstronny) plan ciała, uogólnione zęby, zmienna dieta, kostna obudowa trzech kosteczek usznych ("bula słuchowa") i zamknięte oko gniazdo ("orbita"). Naczelne dzieli się na dwie główne grupy lub podrzędy: Strepsirhines ("mokry nos") obejmuje lemury i lorisy, a Haplorhine ("suchy nos") obejmują wyraki, małpy, małpy człekokształtne i ludzi. Lemury to kotopodobne skaczące (dokładnie "pionowe czepiające się i skaczące"), które żyją tylko na Madagaskarze, dużej wyspie na południowo-wschodnim wybrzeżu Afryki. Lorises to grupa na kontynencie afrykańskim, która zawiera wolno poruszające się potto i skaczące galagos lub "bushbabies". Wyraki są nieco trudne do zdecydowanego zgrupowania z lemurami i lorisami lub z małpami i małpami człekokształtnymi. Mają wspólne cechy pochodne z małpami i małpami człekokształtnymi w wielu różnych kompleksach fizjologicznych i morfologicznych, takich jak oko (tj. światłoczuły dół w siatkówce oka dla ostrego widzenia ("dołek siatkówkowy") i brak odblaskowego grzbietu oka, które poprawia widzenie w nocy, znane również jako "tapetum lucidum", które jest tym samym, co lśniące odbicie psiego oka w fotografii z lampą błyskową). Jednak pomimo swoich cech pochodnych, wyraki pasują do tego samego poziomu przystosowania co lemury i lorysy i czasami grupuje się je w małpiatki - nazwa, która podkreśla prymitywne, nie do końca małpie zachowania lemury, lorysy, i wyraki. Wyraki mają prymitywne cechy, takie jak nie zrośnięta szczęka pośrodku i pazury na niektórych palcach (zamiast paznokci). Ten problem z pewnym pogrupowaniem dwóch głównych podrzędów naczelnych sprowadza się do fundamentalnego problemu z klasyfikacją. Zmuszenie organizmu do dzielenia się tylko na jedną grupę, gdy dzieli cechy z dwiema, zawsze spowoduje problem po prostu ze względu na rozgałęziający się i nakładający się charakter ewolucji. Organizmy, które ewoluują w pobliżu podziału głównych grup, będą przypominać obie grupy. Naczelne są inteligentne i mają duże mózgi w stosunku do rozmiaru ciała. Główne cechy zachowania naczelnych - w tym życie w grupie, granice geograficzne, zasięgi rodzinne, przedłużona więź matka-dziecko, długi okres nauki, przynależności i koalicje (wzmocnione przez uwodzenie) oraz komunikacja (wokalna i niewokalna) - są powiązane z ich inteligencją . Zachowanie i ekologia naczelnych są skorelowane z anatomią. Na przykład dieta naczelnych jest powiązana z kształtem zębów i czaszki, które przetwarzają żywność. Wtedy rozmiar ciała i rozmiar mózgu są ze sobą powiązane i oba zależą od jakości i ilości pożywienia. Adaptacje do różnych typów lokomocji naczelnych są widoczne w klatce piersiowej, kończynach, rękach i stopach oraz ogonie. Naczelne manipulują i oceniają swoje środowisko za pomocą rąk, z widzeniem stereoskopowym i barwnym oraz z ich inteligencją. Wskazówki dotyczące systemów kojarzenia się naczelnych pochodzą z cech dymorficznych płci, takich jak rozmiar kła i ciała. Stopień złożoności społecznej naczelnych może być również skorelowany z rozmiarem mózgu, ponieważ złożone sieci społeczne wymagają złożonych sieci neuronowych, aby je śledzić. Wielkość domowników zależy od wielkości grupy, wielkości poszczególnych zwierząt, dystrybucji pokarmu, wielkości siedliska i konkurencji z innymi grupami (w obrębie tego samego gatunku lub nie). Rodzaje organizacji społecznej mogą przekraczać granice nadrodzin w obrębie naczelnych. Na przykład pottos (rodzaj lorise) i orangutany (wielka małpa człekokształtna) są samotnikami. Wszystkie inne typy organizacji społecznych są grupowe, w których dorośli łączą się w grupy, w tym jeden mężczyzna - grupy wielożeńskie (goryle) i wielomęsko-wielokobiece (pawiany i szympansy).

TAKSONOMIA I KLASYFIKACJA

Kategoryzacja to umiejętność, której używa każdy człowiek, nawet w sprawach wykraczających poza nomenklaturę zoologiczną. Formalny system klasyfikacji organizmów lub taksonomia jest niezbędny, ponieważ zapewnia język, dzięki któremu ludzie mogą współpracować, rozumieć nawzajem swoje wyniki i testować nawzajem swoje hipotezy. Nie wszystkie schematy klasyfikacji zwierząt przekładają się na różne kultury lub wytrzymują próbę czasu. Na przykład klasyfikacja zwierząt w starożytnej chińskiej encyklopedii obejmuje następujące grupy: (a) należące do cesarza, (b) zabalsamowane, (c) tresowane, (d) prosięta ssące, (e) syreny, (f) bajeczne, (g) bezpańskie psy, (h) te, które są objęte tą klasyfikacją, (i) te, które drżą jak szalone, (j) niezliczone, (k) bardzo delikatna szczotka z wielbłądziej sierści, (l) inne, (m) te, które właśnie stłukły wazon z kwiatami, (n) te, które z daleka przypominają muchy (Niebiańskie Emporium Wiedzy Dobroczynnej, do której odwołuje się Borges, 1964). Ze względu na swoje logiczne i naukowe podejście, system klasyfikacji stworzony przez Carolusa Linneusza ma uniwersalne przełożenie. W systemie Linneusza rodzaj i gatunek są zawsze podkreślone lub pisane kursywą, a rodzaj można skrócić tak, że Homo sapiens staje się H. sapiens. W czasie, gdy Linneusz nazwał klasę obejmującą ludzi, publicznie lobbował za korzyściami płynącymi z karmienia piersią, więc wybrał "Mammalia" na cześć gruczołów sutkowych. Jego alternatywną nazwą było równie odpowiednie "Pilosa" dla "włochatych rzeczy". Tak więc Linneusz zdecydował się nazwać włochate zwierzęta w oparciu o cechę, która jest funkcjonalna tylko u połowy gatunków, a u nich funkcjonuje tylko przez ułamek życia. Jednak Linneusz nie wiedział w tamtym czasie, że gruczoły sutkowe wyewoluowały z tych samych typów mieszków włosowych, z których wyewoluowały włosy, więc w wielkim schemacie rzeczy żadna z tych gier nazw nie miała znaczenia. Taksonomia organizmów implikuje relacje, które można wykorzystać do budowania filogenezy lub drzew pokrewieństwa z grupami w zagnieżdżonej hierarchii. Dwa gatunki lub gałęzie filogenezy są ze sobą bliżej spokrewnione niż trzeci, trzy gatunki są ze sobą bliżej spokrewnione niż czwarty i tak dalej. Gatunki są uważane za blisko spokrewnione, jeśli istnieją dowody na ich wspólne pochodzenie w ich fenotypach lub genotypach. Dowody na pokrewieństwo ewolucyjne mają formę wspólnych, pochodnych cech, które ewoluowały od ostatniego wspólnego przodka rozważanego gatunku. Brak ogona jest wspólną, pochodną cechą łączącą ludzi i małpy, z wyłączeniem bardziej spokrewnionych małp. Cechy prymitywne lub przodków, takie jak pięć palców u rąk i nóg, nie są znaczące i nie zawierają żadnych informacji na temat pokrewieństwa ludzi, małp człekokształtnych i małp, ponieważ wszystkie grupy mają pięć palców u rąk i nóg. Zbieżne cechy ewoluują równolegle w różnych rodach od wspólnego przodka, który pierwotnie nie miał tej cechy. Na przykład lot ewoluował zarówno u potomków dinozaurów (ptaki), jak i małych ssaków (nietoperze). Pomimo komplikacji, jakie równoległa ewolucja może wnieść do filogenezy ewolucyjnych, zawsze regułą jest skąpstwo. Zasadę skąpstwa najlepiej podsumowuje zasada "brzytwy Ockhama", która mówi, że najprostsze wyjaśnienie jest zwykle poprawne. W przypadku skąpstwa drzewa filogenetyczne opierają się na najmniejszej liczbie zmian ewolucyjnych i najmniejszej zbieżności. Klasyfikacja jest ostatecznie arbitralna. Głównym problemem związanym z narzuceniem taksonomii na przyrodę jest to, że natura nie jest uporządkowana w zgrabne, małe kategorie. W miarę zbliżania się do korzeni linii, coraz trudniejsze staje się wyraźne umieszczenie gatunków kopalnych na jednej z dwóch lub więcej gałęzi, które rozszczepiły się w czasie ich istnienia. Na przykład im bliżej ostatniego wspólnego przodka ludzi i szympansów (LCA) w zapisie kopalnym, tym trudniej jest z pewnością umieścić skamieliny na szympansach lub ludzkiej gałęzi.

WYJAŚNIENIE EWOLUCJI

Trudno pojąć głęboki czas. Nasze wąskie 100-letnie spojrzenie na wszechświat sprawia, że trudno wyobrazić sobie tysiące, nie mówiąc już o setkach tysięcy, milionach czy miliardach lat. Nasze 100 lat to w najlepszym razie zaledwie 0,00000025% historii Ziemi. Alternatywnie, jeśli historia Ziemi skondensuje się do jednego roku, ludzie przybywają na przyjęcie sylwestrowe z mniej niż 30 minutami wolnego czasu. W tych ograniczeniach trudno jest zaobserwować zmiany ewolucyjne na dużą skalę, takie jak te, które zaszły między rybami a rybakami. Ewolucja może nie ma celu, ale też nie jest przypadkowa. Selekcja działa na dostępnych cechach w obecnych warunkach, nie ma pamięci o przeszłości i nie jest napędzana przez wrodzoną potrzebę doskonalenia gatunku. Mutacja przypadkowa, która wprowadza zmienność genetyczną, może być losowa, ale selekcja nie działa losowo. Selekcja faworyzuje cechy korzystne, a nie przypadkowe. Selekcja może działać tylko z tym, co już istnieje i z tym, co jest rozwojowo wykonalne. Nie ma dalekowzroczności w planowaniu nieuniknionych zmian w środowisku, które zmienią to, co faworyzuje w przyszłych jednostkach w tych nowych warunkach. Dzięki czterem siłom ewolucji (mutacji, dryfowaniu, przepływowi genów i selekcji) dobrze zaprojektowane cechy są wytwarzane przez tysiąclecia prób i błędów. Populacje ewoluują, a nie jednostki. Chociaż termin ewolucja jest często poetycko stosowany do fizycznego lub intelektualnego rozwoju osoby przez całe życie, jednostka nie może ewoluować. Dziecko sześciopalczaste urodzone przez pięciopalczastych rodziców nie jest wynikiem ewolucji, chyba że liczba sześciopalczastych w tej populacji wzrasta w czasie w kolejnych pokoleniach. Scenariusze wspierania wzrostu sześciopalcowości w populacji mogą wynikać z efektu założyciela, z wąskiego gardła populacji lub z selekcji preferującej sześć palców u nóg. Ewolucja nie jest "przetrwaniem najsilniejszych". Herbertowi Spencerowi (1820-1903) przypisuje się połączenie tego hasła z teorią doboru naturalnego Darwina, ale jest ono strasznie mylące. W konsekwencji dobór naturalny jest często błędnie interpretowany jako "tylko silni przetrwają" i, niestety, "silni zabijają słabych". Sprawność fizyczna nie musi mieć nic wspólnego z siłą, a jej osiągnięcie niekoniecznie wymaga przemocy fizycznej. Fitness to po prostu sukces reprodukcyjny. Osobniki z korzystnymi przystosowaniami przetrwają i rozmnażają potomstwo z tą korzystną adaptacją, zwiększając w ten sposób ich przystosowanie. Jeśli musi istnieć hasło na ewolucję, być może "przetrwanie montera" jest bardziej odpowiednie. Sukcesu ewolucyjnego nie mierzy się byciem najlepszym. Wystarczy być nieco bardziej uprzywilejowanym niż inni. Na przykład, w kontinuum osób od niskich do wysokich, osoby z dolnego końca spektrum, niekoniecznie najniższe, są faworyzowane przez selekcję, jeśli ogólny poziom niskiego wzrostu jest korzystny. W następnym pokoleniu geny tych lepiej przystosowanych zwiększają częstotliwość w porównaniu do mniej sprawnych. Niższe osobniki nie eliminują gwałtownie z populacji osobników wysokich. Niskie po prostu przetrwają i prześcigają wysokie. (Można to określić jako "pokonywanie konkurencji", ale to zdanie ma również tendencję do malowania niesprawiedliwego portretu ewolucji "zabij lub daj się zabić".) Jeśli dobór nadal będzie silnie oddziaływał na te niższe, ostatecznie te wyższe będą znikają lub, jeśli są izolowane, a następnie faworyzowane przez selekcję, wysocy będą nadal ewoluować jako oddzielna linia.

Kolokwializmy

Ewolucję często oskarża się, że jest "tylko teorią" z powodu pomieszania zwyczajnych i naukowych zastosowań teorii. Codzienne teorie to przeczucia i często mruczy się je z przymrużeniem oka, by kpić z takich jak Sherlock Holmes. Wręcz przeciwnie, teoria naukowa nie jest zmyślonym schematem. Jest to logicznie spójny model lub ramy opisujące zachowanie określonego zjawiska naturalnego, poparte silnymi dowodami eksperymentalnymi. Jest to systematyczny i sformalizowany wyraz wszystkich wcześniejszych obserwacji. Jest przewidywalny, testowalny i nie został sfałszowany. Chociaż, jak każda idea w nauce, jest podatna na fałszowanie. Teorie naukowe, takie jak ewolucja, poparte wystarczającymi dowodami, są uznawane za fakty. Standardowe wyrażenie, że "wierzy się w ewolucję", jest niefortunną konsekwencją niedociągnięć języka angielskiego. Tworzy antagonistyczną dychotomię między ewolucją a religią, sugerując, że ewolucja jest czymś, w co należy wierzyć, w przeciwieństwie do wiary w bóstwo. Nikt nie mówi, że wierzy w grawitację lub elektryczność, a ewolucję należy odpowiednio traktować.

SPECJACJA

Skumulowana mikroewolucja, czyli zmiany częstości alleli w populacji, prowadzi do makroewolucji, czyli specjacji. W tym sensie zmienność istniejąca w populacji ostatecznie wzrasta, aby stać się zmiennością między populacjami. Ewolucja na poziomie gatunku jest wynikiem kumulacyjnej mikroewolucji. Ryby nie ewoluowały i nie ewoluowały w ludzi, zamiast tego podobny do ryb przodek dał początek wszystkim płazom, gadom, ptakom i ssakom, w tym ludziom. Stopniowe zmiany kumulowały się w czasie w płetwach ryb, aby stać się nośnymi nogami do chodzenia, a reszta to (pre)historia. Specjacja allopatryczna występuje, gdy bariera geograficzna, taka jak rzeka, autostrada lub wyspy oddzielone podnoszącym się poziomem morza, izoluje podzbiór populacji, a siły ewolucji działają niezależnie na dwie populacje. Nagromadzone zmiany prowadzą do niezgodności rozrodczej. Specjacja parapatryczna, błotnisty model specjacji, występuje, gdy podzbiór populacji, który obejmuje duży zasięg geograficzny, w różnych siedliskach, zostaje odizolowany na podstawie odległości, a selekcja działa w różny sposób na pulę genów w zależności od ich różnych siedlisk. Populacje te mogą być utrzymywane razem jako jeden wysoce zmienny gatunek przez strefy hybrydowe, w których dochodzi do krzyżowania. Pawiany, które są małpami z Afryki Północnej do Południowej, są dobrym przykładem tego zjawiska, ponieważ niektórzy naukowcy grupują je w jeden zróżnicowany gatunek, ale inni postrzegają subpopulacje jako swój własny, indywidualny gatunek. Specjacja sympatryczna jest uważana za rzadki rodzaj specjacji, ponieważ występuje bez granic geograficznych lub fizycznych. Specjacja sympatryczna to formacja dwóch gatunków żyjących w tym samym miejscu. Granice behawioralne, takie jak różnice w wokalizacji lub rytuały zalotów, które zapobiegają krzyżowaniu się w całej puli genów lub przepływowi genów, mogą pozwolić doborowi naturalnemu i doborowi płciowemu działać odmiennie w obrębie populacji i skutkować tym, że subpopulacja faktycznie stanie się odrębnym gatunkiem. Rodzaje czynników izolujących reprodukcyjnie, które mogą prowadzić do specjacji, obejmują nierozpoznawanie partnerów, różnice behawioralne, preferencje siedliskowe, czas, niezgodność morfologiczną lub mechaniczną podczas kojarzenia, niezapłodnienie jaja i niezdolne do życia potomstwo hybrydowe. Żadna z tych rzeczy nie zapobiega przepływowi genów między populacjami ludzkimi pomimo zróżnicowanej i zróżnicowanej natury gatunku. Gatunki są ostatecznie arbitralnymi kategoriami klasyfikacyjnymi umieszczonymi na ciągłych, nakładających się częściach Drzewa Życia. Istnieje wiele różnych definicji gatunków lub pojęć gatunkowych, które działają dla różnych organizmów w czasie i przestrzeni. Koncepcje morfologiczne i genetyczne gatunków grupują razem organizmy, które posiadają, odpowiednio, podobną anatomię i kody genetyczne. Koncepcja gatunków ekologicznych grupuje te, które mogą mieć tę samą morfologię, ale mają inną niszę. Koncepcja gatunków biologicznych grupuje razem organizmy, które mogą z powodzeniem rozmnażać żywotne, płodne potomstwo. Trwa debata nad najlepszą koncepcją, którą można zastosować do organizmów kopalnych. Jak na razie nie ma skamieniałości homininów zabitych w akcie krycia. (Chociaż istnieją dinozaury z Mongolii, które skamieniały podczas walki, i istnieje skamieniały ichtiozaur (wymarły gad podobny do delfina), który został pochowany podczas porodu). Jedni mogli się z powodzeniem krzyżować. Dlatego pojęcie gatunku biologicznego, które jest pojęciem najczęściej używanym do grupowania żyjących ssaków, nie ma sensu dla paleontologii homininów. Zamiast tego naukowcy muszą przyjrzeć się zmienności morfologicznej w obrębie żyjących gatunków ludzi, małp i małp człekokształtnych, aby ocenić i przewidzieć wielkość zmienności, jakiej można się spodziewać w obrębie gatunku w zapisie kopalnym homininów.

Inteligentny Projekt (ID)

20 grudnia 2005 r. sędzia John E. Jones orzekł w procesie Kitzmiller kontra Dover, że Dover Board of Education w Pensylwanii nie może nakazać nauczania inteligentnego projektu na lekcjach przedmiotów ścisłych, ponieważ nie jest to nauka. Wyjaśnienia nadprzyrodzone są z definicji poza dziedziną nauki. Jednak zwolennicy inteligentnego projektowania nadal lobbują za włączeniem go do programów nauczania przedmiotów ścisłych w szkołach na całym świecie. Inteligentny Projekt (ID) to idea, która zakłada, że wszechświat jest zbyt złożony, aby mógł ewoluować przez dobór naturalny i musi być zaprojektowany przez inteligentną istotę. ID odwołuje się do ducha amerykańskiej demokracji, fałszywie twierdząc, że w środowisku naukowym toczy się debata na temat ewolucji i że studenci zasługują na wysłuchanie obu stron debaty. Jest to jednak mylące, ponieważ debaty naukowe skupiają się na szczegółach dotyczących natury ewolucji, a nie na tym, czy ona występuje. Poza tym nauka nie jest demokracją. Wszystkim pomysłom nie przypisuje się jednakowej wagi. Utrzymujemy i budujemy na ideach, które zgromadziły dobre dowody naukowe i odrzucamy te, które okazały się nieważne. Nauka i technologia nigdy by się nie rozwinęły, gdyby nie działały w ten sposób. Przykłady nieinteligentnego projektu są liczne, nawet u ludzi, którzy często są uważani za szczytowe osiągnięcie projektu. Ludzkie oko ma martwe punkty i widzi wszystko do góry nogami, więc mózg musi odwrócić wszystko właściwą stroną do góry. Ze względu na anatomiczne zmiany w gardle, które są związane z mową, łatwo jest dostać się do tchawicy ("tchawicy") i zadławić się pokarmem. Połączenie wąskiego kanału rodnego (przystosowanie miednicy do chodzenia w pozycji wyprostowanej) i bardzo dużej głowy rozumnych ludzkich dzieci sprawia, że poród jest trudny i często niebezpieczny. Ze względu na ograniczenia w surowcu, z którym musiał pracować dobór naturalny, niektóre cechy ludzkie wydają się być jerrygowane. Ale pokonujemy je za pomocą innych adaptacji anatomicznych i behawioralnych, a nawet kulturowych innowacji, takich jak aneuver Heimlicha.

WYBÓR SEKSUALNY

Darwin przyznał, że dobór naturalny nie może wyjaśnić wszystkich zmian ewolucyjnych. Nawet jeśli weźmie się pod uwagę współczesne koncepcje mutacji, przepływu genów i dryfu genetycznego, nie są one w stanie łatwo wyjaśnić takich cech, jak nieporęczny ogon pawia, który zmusił Darwina do żartowania, że sam widok tego przyprawia go o mdłości. Aby wyjaśnić zagadkowe rodzaje nadmiernych i potencjalnie upośledzających cech, Darwin wymyślił inny rodzaj doboru, dobór płciowy, w którym samce i/lub samice z populacji wybierają partnerów do godów na podstawie cech, które nie zawsze mają wyraźny związek z dopasowaniem. Dobór płciowy jest kształtowany przez różnicę między mężczyznami i kobietami we wskaźnikach reprodukcji. Samce ssaków mają wyższy wskaźnik niż samice; oznacza to, że mogą wydać więcej potomstwa na jednostkę czasu. Samice muszą czekać na ponowne poczęcie tygodniami lub miesiącami podczas noszenia płodu, ale chwilę po poczęciu samce mogą ponownie zajść w ciążę z inną samicą. Istnieją również różnice między płciami w obrębie gatunku w rodzicielskich strategiach inwestycyjnych. U niektórych gatunków samiec inwestuje niewiele w potomstwo poza początkowym wkładem nasienia, podczas gdy samica jest jedynym opiekunem od poczęcia do dojrzałości potomstwa. Ponieważ samica nosi płód i produkuje mleko, kobieca strategia polega głównie na inwestowaniu w czas, zdrowie, odżywianie i energię. Ponieważ samiec nie nosi płodu ani nie produkuje mleka, strategia samca jest najlepsza, jeśli kojarzy się z wieloma partnerami. Męska strategia jest dalej adaptacyjna, ponieważ męskie ojcostwo jest nieznane bez testów genetycznych. Samce mają alternatywne strategie w gatunkach tworzących monogamiczne wiązania par, jak gibony, gdzie samce w dużej mierze przyczyniają się do potomstwa poprzez ochronę terytorium i pilnowanie partnerów. W systemach z płciami, które mają różne strategie, samice są zazwyczaj płcią wybredną. Dokonują największej inwestycji rodzicielskiej, podejmują największe ryzyko i są źródłem ograniczającym sukces reprodukcyjny samców. Dlatego mężczyźni są płcią konkurencyjną. Konkurują z innymi samcami o dostęp do samic. Z ewolucyjnego punktu widzenia scenariusz ten faworyzuje fenotypy, które dają przewagę płciową samcom, nawet jeśli obniżają ich szanse na przeżycie. Samce odnoszące największe sukcesy to na przykład najbardziej agresywne, najsilniejsze, najpiękniejsze lub mające najdłuższe kły (broń konkurencyjna). Kobiety, które odnoszą największe sukcesy w takim systemie, są najlepszymi wyborcami samców. Część trudności Darwina w pojmowaniu doboru płciowego miała podłoże kulturowe; rozumiał męską konkurencję, ale miał słabsze zrozumienie kobiecego wyboru. Dymorfizm płciowy - różnice w wielkości, kolorze lub anatomii między samcami i samicami gatunku - jest wyolbrzymiony w gatunkach, w których różnice w strategiach godowych są wyolbrzymione, a rywalizacja między partnerami jest wysoka. U małp monogamicznych, takich jak gibon, bardzo trudno jest odróżnić samce i samice bez dokładnego zbadania. Ich rozmiary kłówów i ciała są takie same, a samce mają małe jądra, ponieważ potrzeba wytwarzania obfitych ilości plemników jest zmniejszona w przypadku braku konkurencji z samcami. Szympansy mają jednak znacznie większe jądra, ponieważ konkurują o samice w systemie godowym obejmującym wiele samców i samic. Samce i samice szympansów wykazują różnice w wielkości ciała i wielkości kłów, przy czym samce mają ogólnie większe cechy. W systemie goryli samce i samice wykazują jeszcze większy dymorfizm wielkości ciała niż szympansy. Dominujące samce goryli są znane jako "silverbacks", ponieważ mają srebrne pasma włosów na plecach. Srebrnogrzbiety zwykle mają wyłączny dostęp do grupy samic. Odwrotnie, rozmiar jąder u goryli jest bardzo mały, co może korelować z sukcesem w zapobieganiu kojarzeniu się innych samców z samicami w grupie. Kobiety wybierają partnerów, którzy oferują jej bezpośrednie korzyści, takie jak ochrona, jedzenie i opieka rodzicielska. Mogą również mierzyć wskaźniki sprawności samca, które sygnalizują, czy ma on dobre geny, które zwiększą sprawność jej potomstwa. Wykazano, że takie wskaźniki u ludzi są tak proste, jak jasne oczy, lśniące włosy, świecąca skóra, symetryczna twarz i ciało, umiejętność tańca itd., ale wskaźniki sprawności mogą również wydawać się niepoważne, głupie, a nawet uciążliwe, jak u pawia. ogon. Ewolucję takich cech wyjaśnia zasada upośledzenia Zahaviego, która mówi, że mogą ewoluować cechy, które nie mają żadnej widocznej funkcji poza reklamowaniem sprawności jednostki. Oznacza to, że niektóre cechy po prostu zapewniają środki do przechwalania się, że dana osoba jest tak silna lub tak zdrowa, że może przezwyciężyć upośledzenie. Wskaźniki sprawności, niezależnie od tego, czy są utrudnieniami, czy nie, ewoluują w procesie zwanym niekontrolowaną selekcją, który został opracowany przez R.A. Fisher w 1930 roku. Powiedzmy na przykład, że samica preferuje nos większy niż przeciętny. Będzie kojarzyć się z samcami o dużych nosach i wyda potomstwo o dużych nosach. Jej synowie podniosą średni rozmiar nosa w populacji, a córki będą nosiły jej gen preferowania dużych nosów. Jeśli pozwoli się na kontynuowanie cyklu i jeśli duże nosy są rzeczywiście skorelowane z kondycją, samice będą wybierać coraz większe nosy, zwiększając w ten sposób średni rozmiar nosa w populacji. Dobór niekontrolowany odpowiada za ewolucję cech dymorficznych płci oraz ich preferencje.

SIŁY EWOLUCJI

Dobór naturalny działa na jednostkę, ale ewolucja zachodzi na poziomie populacji. Zmiany w częstości alleli w populacji w czasie określa się jako mikroewolucję, która może zachodzić szybko i jest bezpośrednio obserwowalna. W większej skali makroewolucja jest zmianą długoterminową, charakteryzującą się specjacją, która najczęściej zachodzi w czasie głębokim lub geologicznym. Skumulowane zmiany mikroewolucyjne prowadzą do zmian makroewolucyjnych. Mikroewolucja i makroewolucja leżą w kontinuum zmian od małej do dużej skali, które wynikają z tych samych mechanizmów genetycznych i tych samych czterech sił: mutacji, przepływu genów, dryfu genetycznego i selekcji.

Mutacja

Mutacja losowa dostarcza nowego materiału do selekcji naturalnej. Zmiany w kodzie genetycznym są przekazywane potomstwu, gdy podczas mejozy wystąpią przypadkowe błędy w odczycie i kopiowaniu. Mutacje występują również w wyniku ekspozycji na czynniki zmieniające sekwencję, wywołujące mutacje ("mutageny"), takie jak promieniowanie i chemikalia. Większość mutacji powoduje spontaniczne poronienia, jest szkodliwa lub po prostu neutralna. Korzystne mutacje są rzadkie, ale kiedy pojawiają się w gametach i mogą zostać przekazane potomstwu, mogą mieć duży wpływ na ewolucję. Mutacje punktowe, czyli delecje, substytucje lub addycje nukleotydów, są najczęstszym rodzajem zmiany w kodzie genetycznym. Mutacje mogą również obejmować całe lub częściowe chromosomy. Błędy te występują podczas mejozy, kiedy komórki jajowe lub plemniki otrzymują za dużo lub za mało chromosomów, a następnie ulegają zapłodnieniu. Rezultatem jest często poronienie. Trisomia 21, czyli zespół Downa, jest jednym z niewielu możliwych warunków. Występuje w jednym na tysiąc żywych urodzeń. Osoby mają trzy zamiast dwóch kopii chromosomu 21 i rozwijają unikalny, rozpoznawalny kształt twarzy i głowy, są zwykle mniejsze i mają różne stopnie problemów rozwojowych i zdrowotnych.

Przepływ genów

Allele są wymieniane między populacjami poprzez przepływ genów, który może wystąpić między sąsiednimi populacjami lub gdy populacje są nowe w regionie z powodu rozproszenia lub celowej migracji. Przepływ ludzkich genów jest regulowany przez kulturę, która określa, jak często populacje wchodzą w interakcje i krzyżują się, a także jak poruszają się w przestrzeni i czasie. Przepływ genów miesza allele z różnych puli genów, zapobiegając w ten sposób ich rozdzieleniu na odrębne gatunki.

Dryf genetyczny


Przypadkowa zmiana częstotliwości alleli w czasie to dryf genetyczny, który jest stanem naznaczonym brakiem przepływu genów. Dryf jest spowodowany samym przypadkiem, a wynikiem bardzo silnego dryfu jest albo wygaśnięcie alleli, albo fiksacja. Oznacza to, że allele można całkowicie wyeliminować z puli genów, podczas gdy inne mogą zawładnąć każdym osobnikiem. Dryft jest najczęściej spowodowany przez wąskie gardło populacji lub efekt założycielski i jest najbardziej obserwowalny w małych populacjach. Populacja napotyka wąskie gardło, gdy jej rozmiar zmniejsza się stosunkowo szybko, a następnie ponownie rośnie, na przykład w wyniku głodu, wojny, ludobójstwa lub choroby. Efekt założyciela jest rodzajem wąskiego gardła, które pojawia się, gdy mała podgrupa zostaje odizolowana od populacji i rozpoczyna nową populację poprzez kojarzenie się ze sobą, jak gdyby na przykład mała grupa turystów rozbiła się na niezbadanej bezludnej wyspie. dryfowanie, cechy neutralne, takie jak sześć palców (polidaktylia) lub cechy nieprzystosowawcze, takie jak zespół Ellisa-van Crevelda (zaburzenie, które obejmuje karłowatość kończyn, polidaktylię oraz wady rozwojowe serca i kości i występuje z częstotliwościami wyższymi niż normalne w amiszach Starego Porządku w Pensylwanii) są utrwalane po prostu z powodu przypadku i małej liczebności populacji. Dryf powoduje zmniejszenie zmienności w obrębie populacji lub puli genów.

Wybór

Jako najsilniejsza siła ewolucyjna dobór ma zdolność do zatrzymywania lub eliminowania alleli w populacji. Korzystne rozprzestrzenianie się alleli. Znikają niekorzystne allele. Na przykład nowa mutacja lub neutralna cecha, która już istnieje, staje się korzystna w warunkach środowiskowych i umożliwia jednostkom odnoszenie większych sukcesów niż osobom bez niej. Ludzie są generalistami i mogą rozwijać się w wielu różnych warunkach, ale na wszystkie organizmy wpływają zmieniające się warunki środowiskowe, niektóre są po prostu bardziej wrażliwe niż inni. Selekcja faworyzuje osoby z "najlepszymi" cechami, ale jeśli warunki się zmienią, cechy, które jednego dnia są neutralne lub nawet niekorzystne, mogą być korzystne następnego. Ze względu na zmienność utrzymywaną przez mejozę, recesywne cechy, mutacje i przepływ genów oraz ze względu na przypadkowe zachowanie cech z powodu dryfu genetycznego, neutralne i niepożądane cechy zawsze będą się utrzymywać w populacjach. Jeśli warunki zmienią się radykalnie lub szybko, ta zmienność uratuje gatunek, ponieważ dobór naturalny będzie miał więcej do roboty, zanim ten gatunek wyginie.

Hox geny

Nasze ciała składają się z wzorzystych segmentów kontrolowanych przez odpowiednio wzorowane i segmentowane geny lub geny Hox. Zmiany w liczbie tych powtarzających się części (poprzez mutacje, które powodują duplikację genów, wzmocnienie funkcji genu, usunięcie genu lub utratę funkcji genu) mogą prawdopodobnie wyjaśniać "skoki" ewolucyjne, takie jak przyrost i utrata nóg w różnych liniach (wielorybów). , węże, beznogie jaszczurki) oraz dodanie lub utratę zębów, palców u rąk i nóg. Mutacje wpływające na regulację genów Hox spowodują również innowacje rozwojowe, w tym zmiany w czasie, lokalizacji i ilości ekspresji genów Hox. Ewolucja kręgosłupa ma duże znaczenie dla pochodzenia człowieka. Segmenty kręgosłupa (kręgi) uległy zmianom w trakcie ewolucji naczelnych, z których większość przypisywana jest zmianom w lokomocji. Małpy mają sześć kręgów lędźwiowych (w dolnej części pleców), ale ludzie zwykle mają ich pięć. Ponadto zarówno małpy człekokształtne, jak i ludzie stracili razem ogon (sam koniec kręgosłupa). Prawdopodobnie za te zmiany odpowiedzialne są mutacje w genach Hox.

DNA, CHROMOSOMY, KOMÓRKI I DZIEDZICZENIE

Podstawowy plan komórki zawarty w genomie … działają tak dobrze, że każdy człowiek rozwija się z kilkoma defektami z jednego zapłodnionego jaja w skomplikowany zespół bilionów wyspecjalizowanych komórek, które harmonijnie funkcjonują przez dziesięciolecia w ciągle zmieniającym się środowisku. -Pollard i Earnshaw, 2002 r. Osoby lub organizmy są zbudowane z narządów, które są zbudowane z tkanek, które składają się z komórek. Ludzie (i wszystko oprócz bakterii i archeonów) są zbudowani z komórek eukariotycznych, które zawierają jądra (sing. nucleus). Wszystkie typy komórek mieszczą się w dwóch głównych kategoriach: komórki somatyczne i gamety. Komórki dzieli się na te dwie grupy zgodnie z ich różnymi funkcjami, różnymi sposobami replikacji komórek i różnymi ilościami materiału genetycznego w jądrze. Jądro komórki zawiera materiał genetyczny w postaci chromosomów, które są bardzo skondensowanymi, długimi nićmi DNA (kwas dezoksyrybonukleinowy). Każde jądro komórki ludzkiej zawiera 23 pary chromosomów. Istnieją 22 pary chromosomów autosomalnych (44 chromosomy) i jedna para chromosomów płci (2 chromosomy), co daje łącznie 23 pary (46 chromosomów). Kobiety mają dwa chromosomy płci X (XX), a mężczyźni jeden X i jeden Y (XY). Szympansy mają 24 pary chromosomów, a ludzie mają jedną parę mniej, ponieważ dwie z nich połączyły się podczas ewolucji. Gamety zawierają dokładnie połowę dopełnienia chromosomów w komórkach somatycznych. Oznacza to, że zawierają jeden z każdego z 23 chromosomów lub 23 niesparowane chromosomy. Podczas zapłodnienia, kiedy plemnik i komórka jajowa łączą się i tworzą zygotę, każda gameta dostarcza połowę niezbędnego DNA do wytworzenia komórek z pełnym zestawem wszystkich par chromosomów, umożliwiając jej normalny rozwój w zarodek i dalej. Kiedy potomstwo dalej się rozwija, w końcu wytworzy własne gamety, które zawierają połowę jego materiału genetycznego, który zostanie przekazany podczas rozmnażania. Wtedy cykl życia trwa. Komórki somatyczne muszą się dzielić i duplikować, aby rosnąć tkanki podczas rozwoju i utrzymywać tkanki, gdy komórki są stare lub uszkodzone i umierają. Podział komórek somatycznych, czyli mitoza, stale zachodzi w całym ludzkim ciele z szacowaną szybkością 300 milionów duplikacji komórek dziennie, która spowalnia się wraz z wiekiem. W wyniku mitozy powstają dwie kopie komórki macierzystej. Gamety dzielą się, aby umożliwić stworzenie potomstwa. Mejoza, proces podziału gamet, który zachodzi w jajnikach u samic ("oogeneza") i jądrach męskich ("spermatogeneza"), skutkuje powstaniem czterech komórek potomnych. Każda komórka potomna dziedziczy tylko połowę chromosomów komórki rodzicielskiej. U kobiet mejoza występuje u rozwijającego się płodu i do czasu narodzin dziewczynki posiadają wszystkie jaja, które będą miały do końca życia. W przeciwieństwie do mężczyzn, mejoza stale uzupełnia nasienie przez większość życia. Wszystkie komórki jajowe mają chromosom X (ponieważ żeńska komórka rodzicielska ma dwa X), ale plemniki mogą zawierać Y lub X. Dlatego to męski wkład w zygotę determinuje płeć potomstwa, ponieważ jeśli plemnik nosi Chromosom Y zapładnia komórkę jajową, dziecko będzie płci męskiej (XY), a jeśli jest to chromosom X, dziecko będzie płci żeńskiej (XX). Skrzyżowanie chromosomów to zjawisko, które występuje tylko podczas mejozy. DNA rodziców zostaje zamienione, a powstałe chromosomy zawierają mozaikę genów matki i ojca. W konsekwencji chromosom może mieć jeden koniec ojcowski i jeden od strony matki. Potomstwo ma nowe kombinacje lub rekombinację genów zarówno matki, jak i ojca, które tworzą zupełnie nową kombinację, która nie istnieje u żadnego z rodziców. Krzyżowanie i rekombinacja mają kluczowe znaczenie dla zachowania zmienności genetycznej w kolejnych pokoleniach, ponieważ potomstwo nie jest klonem rodziców. DNA jest powszechnie nazywane "kodem genetycznym" lub "sekwencją genetyczną". Cząsteczka DNA składa się z dwóch nici sekwencji DNA skręconych razem jak spiralne schody (zwane "podwójną helisą") ze stopniami wykonanymi z nukleotydów. Dla uproszczenia, nukleotydy te są symbolizowane literami, które "określają" sekwencję DNA: A (adenina), C (cytozyna), T (tymina) i G (guanina). Te nukleotydy lub "pary zasad" łączą się i utrzymują razem dwuniciową cząsteczkę DNA. Adenina wiąże się tylko z tyminą (A-T), a cytozyna wiąże się tylko z guaniną (C-G). Na przykład sekwencja ATAG wiąże się z TATC w drugiej nici. Geny to segmenty DNA lub fragmenty kodu, które są opisane przez te litery. Geny kodują aminokwasy budujące białka. Białka tworzą wszystko w ciele, w tym struktury, płyny, hormony, a nawet enzymy, które katalizują lub umożliwiają reakcje budujące inne białka. Znane są loci chromosomalne (sing. locus) wielu genów i gdy jedna osoba ma inny układ nukleotydów dla tego genu niż inna osoba, mówi się, że ma inne allele lub warianty genu. Na przykład, istnieją dwa allele dla rodzaju woskowiny u ludzi, jeden suchy i jeden mokry, ale jest tylko jeden gen woskowiny (ABCC11). Niektóre geny mają więcej niż dwa allele w populacji, tak jak gen określający grupę krwi, który ma allele A, B i O. Osobnik może nosić tylko dwa allele dla danego genu; ten na chromosomie, który odziedziczyli po matce i ten na chromosomie, który odziedziczyli po ojcu. W wielu przypadkach, ale nie we wszystkich, jeden allel będzie dominujący (A) w stosunku do drugiego, który jest recesywny (a). Dominujący allel (A) będzie wyrażany u osobników homozygotycznych, (AA) lub heterozygotycznych (Aa), gdzie maskuje ekspresję allelu recesywnego. Allel recesywny będzie wyrażany tylko u osobników homozygotycznych dla tego allelu (aa), ponieważ istnieje brak dominującego allelu, który by to zamaskował. W eksperymentach Mendla allel koloru żółtego był dominujący i był wyrażony zarówno u osobników "AA" jak i "Aa", a allel koloru zielonego był recesywny, więc był wyrażany rzadziej, ponieważ mógł występować tylko w roślinach "aa". Poza Mendlem wiemy, że allele mogą być współdominujące (np. cecha sierpowatokrwinkowa), a także mogą różnić się indywidualną ekspresją w zależności od obecności innych powiązanych alleli lub alleli regulujących poziom ich ekspresji. Aby geny były prawidłowo wyrażane, DNA musi zostać prawidłowo odczytane i skopiowane podczas podziału komórki oraz musi zostać prawidłowo odczytane i przetłumaczone podczas budowy białka. Jeśli jakikolwiek nukleotyd zostanie odczytany nieprawidłowo w sekwencji, może zostać wywołany niewłaściwy aminokwas, który może zbudować zupełnie inne białko. Na szczęście w system są wbudowane kontrole i wagi, które zapobiegają katastrofie takich błędów odczytu. Na przykład dla każdego pojedynczego aminokwasu istnieje do czterech różnych (choć bardzo podobnych) układów nukleotydów, które tego wymagają. Ta nadmiarowość w kodzie lub tolerancja błędów to liczba błędów odczytu i tłumaczenia (tj. mutacji), które nie są szkodliwe lub śmiertelne. Nadmiarowość kodu to również sposób, w jaki mutacje w sekwencji mogą pozostać neutralne i nie wyrządzić szkody osobnikowi, ponieważ nowy układ nukleotydów nie zawsze wyraża inne białko.

OD MENDLA DO NOWOCZESNEJ SYNTEZY

Darwin nie był w stanie w pełni zrealizować swojej teorii doboru naturalnego, ponieważ w tym czasie nikt nie rozumiał mechanizmu dziedziczenia, siły stojącej za "pochodzeniem z modyfikacją". Darwin położył podwaliny pod ewolucję, wystawiając hipotezę, że cechy są przekazywane potomstwu, a jeśli cecha jest korzystna, częstość jej występowania w populacji będzie rosła, ponieważ potomstwo z tą cechą przeżyje i będzie się lepiej rozmnażać i przekaże tę cechę swojemu potomstwu i wkrótce. Nagromadzenie wielu takich cech zmieni populację z pierwotnego stanu na inny w kolejnych pokoleniach. Jednak nikt nie potrafił wyjaśnić, w jaki sposób te cechy mogą zostać przeniesione na przyszłe pokolenia. Wchodzi austriacki mnich Gregor Mendel (1822-1884). Wykorzystując rośliny grochu w eksperymentach hodowlanych, opracował brakujący element, nieznany sposób dziedziczenia, który pozwolił teorii ewolucji rozkwitnąć i dorosnąć do obecnego stanu. Mendel pozostawał nieznany biologom ewolucyjnym przez trzydzieści pięć lat po opublikowaniu swojej książki z wynikami. Zanim odkryto geny, koncepcje dziedziczenia obejmowały średniowieczną ideę "preformacji", w której gamety zawierały homunkulusa, czyli maleńkiego, kompletnego człowieka. Następnie koncepcja dziedziczenia zmieszanego, poparta m.in. przez Lamarcka i Darwina, postulowała, aby materiał dziedziczny po rodzicach był zmieszany w potomstwie. Problematycznie ta idea zaprzecza utrzymywaniu zmienności, która wyraźnie występuje w populacjach. Przewiduje, że cechy zostaną zamazane lub rozmyte. Na przykład ciemnoskóra matka i jasnoskóry ojciec zawsze mieszali się, aby mieć dzieci o średniej pigmentacji, a oni z kolei oferowaliby swoim dzieciom tylko średnią pigmentację, co ostatecznie doprowadziło do jednolitego koloru skóry w przyszłych pokoleniach. W rzeczywistości ci rodzice mogą wytworzyć spektrum pigmentacji u swoich dzieci, a oni z kolei mogą mieć dzieci, które wyglądają jak oni sami, jak ich partner, jak ich rodzice lub jak rodzice ich partnera. Te i inne wczesne idee, takie jak pangeneza Darwina, zostały porzucone, gdy eksperymenty Mendla wyszły na światło dzienne. Chociaż to, co odkrył Mendel, jest zbyt uproszczonym poglądem, dziedziczność najłatwiej zrozumieć dzięki jego pracy. Eksperymenty Mendla były naukowe. Śledził liczbę potomstwa i ich fenotypy, które wynikały z różnych hodowanych razem roślin. Wykonywał również dużą liczbę krzyżówek, aby zmniejszyć skutki przypadku, co umożliwiło mu również powtórzenie eksperymentów. Zdecydował się zaobserwować kontrastujące, binarne cechy (np. żółto-zielone i gładkie/pomarszczone), które są łatwe do śledzenia przez pokolenia, ponieważ są to cechy odrębne, w przeciwieństwie do ciągłych, takich jak wzrost lub kolor ludzkiej skóry. Według zasady dobrej nauki jego hipotezy były falsyfikowalne, a następnie przydatne do przewidywania dalszych obserwacji. Na przykład odkrył, że kiedy wyhodował prawdziwe odmiany żółtego i zielonego groszku, stosunek potomstwa prawie zawsze wynosił trzy żółte do jednego zielonego. Tego typu eksperymenty pomogły mu w zrozumieniu kilku prostych zasad prostego dziedziczenia, ujętych tutaj w nowoczesne terminy oparte na obecnym rozumieniu (np. termin "gen" został wprowadzony dopiero w 1909 r.).

1. Dwa warianty genów lub allele, po jednym od każdego rodzica, determinują fenotyp. Fenotyp będzie wytwarzany przez dominujący allel, a nie recesywny. Allele nie są mieszane. Są dziedziczone i wyrażane osobno.

2. Każdy rodzic ma dwa allele dla każdej cechy, a szanse są równie prawdopodobne, że potomstwo otrzyma jeden allel od rodzica. Pojęcie to jest znane jako "prawo segregacji" Mendla. W momencie poczęcia, kiedy zygota powstaje z połączenia plemnika i komórki jajowej, allele matki i ojca rozdzielają się losowo na komórki potomne, więc istnieje przewidywalna 50% szansa na otrzymanie jednego allelu lub drugiego. Proces ten przyczynia się do utrzymania zmienności w populacji, na którą oddziałuje dobór naturalny, ponieważ żadne dwa potomstwo nie będzie miało tej samej kombinacji alleli.

3. Cechy są dziedziczone niezależnie. Oznacza to, że na kolor grochu nie miało wpływu to, czy groch był gładki czy pomarszczony. Jest to znane jako "Prawo Niezależnego Asortymentu" Mendla i jest kolejnym sposobem utrwalania zmienności populacji.

Chociaż wyjaśnienia Mendla dotyczące dziedziczenia (oparte na starannie dobranych cechach) okazały się zbyt uproszczone, Mendel był pionierem, który położył podwaliny pod całą współczesną genetykę. Jest powszechnie i szalenie oczywiste, że dziedziczenie w stylu mendlowskim jest raczej wyjątkiem niż regułą. Dziś powszechnie wiadomo, że większość cech jest złożona i wyrażana przez wiele genów, które również są często powiązane w dziedziczeniu. Aby zrozumieć złożone sposoby dziedziczenia większości cech, konieczne jest głębokie zrozumienie współczesnej biologii rozwoju, komórki i biologii molekularnej. Mendel opublikował swoje odkrycia w 1866 roku, zaledwie sześć lat po traktacie Darwina. Został on niezauważony przez społeczność naukową aż do 1900 roku, kiedy wreszcie mechanizm dziedziczenia mógł zostać powiązany z doborem naturalnym, a wkrótce potem narodziła się teoretyczna rewolucja znana jako "Nowoczesna Synteza". Następnie, gdy James Watson, Francis Crick i Rosalind Franklin w 1953 r. stworzyli pierwszy dokładny model cząsteczki DNA, ujawniono fundamentalny składnik genetyczny ewolucji.

NATURALNA SELEKCJA

Chociaż kojarzymy ewolucję z Karolem Darwinem, nie był on pierwszym, który zdał sobie sprawę, że ewolucja zachodzi, ani nie był pierwszym, który szukał mechanizmu. Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) dokonał pierwszych solidnych, naukowych prób wyjaśnienia Drzewa Życia. Znaczna część myślenia Darwina była pod wpływem pism Lamarcka i jego poglądów na dziedziczenie "nabytych cech". Klasycznym przykładem ewolucji Lamarcka jest wyjaśnienie ewolucji długiej szyi żyrafy. Zgodnie z tym poglądem żyrafy miały pierwotnie krótkie szyje i za życia wyciągały się, by dosięgnąć wiszących wysoko na drzewach liści. Ich szyje stały się nieco dłuższe, niż gdyby nie zjadały tych niedostępnych liści. Potomstwo proto-żyraf rozciągających szyję odziedziczyło te nieco dłuższe szyje i tak dalej, aż po wielu pokoleniach powstała współczesna żyrafa z długą szyją. Wyobraź sobie w kategoriach ludzkich, łatwiej jest dostrzec błąd w ewolucji Lamarcka. Kobieta, która podnosi ciężary przez całe życie i buduje mięśnie, nie urodzi dzieci z mięśniami, tak jak żyrafy, które wyciągnęły szyję, nie będą miały potomstwa o dłuższej szyi. Wpływy środowiskowe nie są przekazywane przyszłym pokoleniom, więc niestety dla Lamarcka, bez znajomości genetyki i dziedziczenia w tamtych czasach, jego hipoteza nie sprawdziła się. Chociaż nie pierwszy, który rozpoznał ewolucję, Karol Darwin był pierwszym, który wymyślił możliwy do tego mechanizm. Ściśle mówiąc, Charles Darwin i Alfred Russel Wallace (1823-1913) niezależnie opracowali teorię doboru naturalnego, ale Darwinowi przypisuje się większość zasług, ponieważ opublikował poczytną książkę. W O powstawaniu gatunków (1859) Darwin zaproponował mechanizm ewolucji, który - chociaż jest podstawą współczesnej nauki o ewolucji - po prostu otworzył powierzchnię dla odkryć, które miałyby poprzeć ewolucję. Oprócz dowodów, które zebrał podczas podróży H.M.S. Beagle, idee Darwina były również pod wpływem prac ekonomisty Thomasa Malthusa (1766-1834). W swoim Eseju o zasadzie populacji Malthus opisał, jak wzrost populacji ludzkiej jest wykładniczy lub geometryczny, podczas gdy zapasy żywności mogą rosnąć tylko w stosunkowo stabilnym, liniowym lub arytmetycznym tempie. Populacje stale rosłyby przez wieczność, gdyby ograniczanie zasobów, takich jak żywność, nie trzymało ich w ryzach. Szybko rosnąca populacja, która rozmnaża się zbyt szybko ze względu na jej zasoby, może prześcignąć te zasoby, a następnie doświadczyć krachu, dopóki wielkość populacji nie osiągnie poziomu, który zasoby są w stanie obsłużyć. Na wstępie swojej teorii doboru naturalnego Darwin postulował, co następuje: (1) Zdolność populacji do ekspansji jest nieskończona. Ale zdolność każdego środowiska do utrzymania populacji jest ograniczona. Nazwał to "walką o byt" i "gospodarką natury"; (2) Organizmy w populacjach różnią się i ta zmienność wpływa na zdolność jednostki do przetrwania i rozmnażania; (3) Odmiana jest przekazywana z rodzica na potomstwo. Darwin nazwał to "zejściem z modyfikacją", ale w tamtym czasie nie był jeszcze znany mechanizm dziedziczenia. Ujmując to nowocześnie, teorię doboru naturalnego Darwina można podzielić na cztery części.

Zmiana

Organizmy są różne. Każda osoba ma swój własny fenotyp lub zestaw cech fizycznych, takich jak kolor oczu, długość nóg i ton głosu. Cechy fenotypowe obejmują morfologię (takie jak anatomia, rozmiar, kształt, kolor i tekstura), fizjologię i zachowanie. Fenotypy są tworzone zarówno przez naturę (genetyka), jak i wychowanie (wpływy środowiska, takie jak odżywianie podczas rozwoju i czynności podczas życia).

Dziedziczność

Pewna odmiana jest dziedziczona po rodzicach. Potomstwo przypomina rodziców bardziej niż innych, zarówno pod względem wyglądu, jak i zachowania. Genotyp lub skład genetyczny osobnika jest powiązany z fenotypem, a zatem wpływa na niego. Mutacja lub zmiana w DNA osobnika może być korzystna lub szkodliwa, a jeśli wystąpi w gamecie (jajo lub plemniku), może zostać przekazana potomstwu.

Sprawność różnicowa

Sprawność w kategoriach ewolucyjnych nie jest sprawnością fizyczną, taką jak napięcie mięśniowe i zdrowie. Sprawność to liczba potomstwa, które dana osoba produkuje, która jest odpowiednikiem jej sukcesu reprodukcyjnego. Niektóre odmiany są korzystniejsze od innych. Organizmy o korzystnych cechach przetrwają i będą miały więcej potomstwa, które będzie nosiło te korzystne cechy i przekazywało je swojemu potomstwu. Rozmnażanie różnicowe występuje, gdy osobniki o korzystnych cechach rozmnażają się więcej niż osoby bez tych cech. Zwiększone wskaźniki przeżycia i reprodukcji potomstwa danej osoby przyczyniają się do tego, że sprawność tej osoby jest większa niż u innej. Zjawisko to występuje, ponieważ cecha jest "wybierana do" lub "faworyzowana" przez dobór naturalny.

Dostosowanie

Presja środowiskowa, taka jak to opisał Malthus, określi które cechy są bardziej korzystne niż inne. Cechy związane z lepszą reakcją na presję są adaptacyjne i stają się uzasadnionymi adaptacjami, gdy ich częstotliwość wzrasta tak bardzo, że cechę tę posiada większość populacji. Adaptacje mają miejsce, gdy kolejne pokolenia osobników z cechą adaptacyjną osiągają wzrost sukcesu lub sprawności reprodukcyjnej. Na przykład żyrafy, które mają długie szyje, mogą być jedynymi, które mogą sięgać i zjadać liście na najwyższych gałęziach drzew w czasie suszy. Te osobniki o długich szyjach będą miały potomstwo, które ma długą szyję, które jest skuteczne również w czasie suszy i tak dalej. Adaptacje mogą powstać z nieoczekiwanych miejsc. Na przykład posiadanie długiej szyi do jedzenia liści poza zasięgiem może w nowej sytuacji przystosować się do czegoś zupełnie innego, jak trzymanie głowy nad wodą podczas powodzi. W tym hipotetycznym przypadku posiadanie długiej szyi do karmienia jest eksaptycją za pływanie. Postawiono hipotezę, że ludzka krtań jest eksaptacją, ponieważ mogła zostać dokooptowana do wydawania dźwięków mowy po tym, jak już opadła do gardła z innych powodów. Z pewnością stan braku cechy również może być adaptacją. Utrata tylnych nóg u wielorybów doprowadziła do ich opływowych ciał do pływania. Nie wiadomo jeszcze, czy utrata małpy i ludzkiego ogona była zaletą, czy była po prostu wynikiem przypadku. W końcu posiadanie ogona jest korzystne dla balansowania na gałęziach drzew, a jako konsekwencja bycia bezogonowymi małpy człekokształtne nie poruszają się w taki sam sposób jak małpy z ogonami.

Dodatek ludzki

U ludzi niewielki wyrostek przypuszczalnie nie jest funkcjonalny ani niezbędny do przepuszczania pokarmu przez układ pokarmowy. Jest mniejszy niż u innych ssaków, ale wyrostek robaczkowy człowieka ma tendencję do pękania i jeśli nie zostanie szybko usunięty, człowiek może umrzeć. Można się więc zastanawiać, dlaczego wyrostek nie zniknął całkowicie. Może istnieć funkcja, która jest jeszcze nieznana, na przykład podczas rozwoju w macicy. Być może jednak dodatek nie jest na tyle niekorzystny, aby dobór działał przeciwko niemu i usuwał go z fenotypu człowieka. Niewiele osób umiera z powodu pękniętego wyrostka robaczkowego. I wielu z tych, którzy już rozmnażali się i przekazali swoje geny, które zawierają plany budowy wyrostka robaczkowego u ich potomstwa.

Homologia i analogia

Związek między formą a funkcją u zwierząt ujawnia, w jaki sposób pochodzenie lub wspólne pochodzenie wpływa na formy zwierząt. Na przykład kończyny przednie człowieka, wieloryba, psa, konia i nietoperza są podobne pomimo ich różnych funkcji w zakresie manipulacji, pływania, biegania i latania. Te strukturalne podobieństwa lub homologie wynikają z ich wspólnego, choć odległego pochodzenia ssaków i utrzymują się pomimo ewolucji różnych funkcji, które zmieniają je w czasie. Odwrotnie, skrzydła nietoperzy i ptaków reprezentują analogie. Mimo podobnej funkcji struktury nie są równoważne. Skrzydła nietoperza wyewoluowały ze zwykłych czworonożnych przednich kończyn ssaków, a upierzone skrzydła ptaków wyewoluowały z przednich kończyn dwunożnych dinozaurów. Podobne funkcje wyewoluowały niezależnie w tak zwanej ewolucji konwergentnej lub konwergencji adaptacyjnej i nie wskazują na niedawne pokrewieństwo lub dziedziczenie po wspólnym przodku. Innym przykładem są nogi ptaka i nogi człowieka: obie pozwalają zwierzęciu chodzić na dwóch nogach, ale anatomia ich łap jest ułożona zupełnie inaczej. U wielu ptaków pierwszy palec u nogi (a czasami także drugi) jest skierowany do tyłu, aby zachować równowagę i zdolność chwytania, ale duży palec u człowieka wystaje przed innymi. Zwierzęta o podobnej budowie są bliżej spokrewnione pomimo pozornie ogromnych różnic w modyfikacji i wykorzystaniu tych struktur (np. nietoperze i ludzie) niż wiele zwierząt o podobnych funkcjach (np. nietoperze i ptaki).

Cechy szczątkowe

Małe, niefunkcjonalne trzecie sutki nie są niczym niezwykłym u ludzi. Tego rodzaju ewolucyjne resztki, takie jak rzadkie występowanie ludzkiego ogona, są znane jako cechy szczątkowe lub atawizmy. Jako przejaw ewolucyjnej historii organizmu, szczątkowe cechy są pieczęciami w paszporcie ewolucji. Niektóre ssaki, takie jak myszy i psy, mają wiele gruczołów sutkowych do karmienia młodych miotów. Ludzie, podobnie jak większość naczelnych (ale istnieją wyjątkowe strepsiryny z wieloma sutkami), zwykle rodzą jedno dziecko na raz, które wymaga tylko pary gruczołów sutkowych do karmienia. Dodatkowe sutki u ludzi symbolizują wspólne pochodzenie z innymi ssakami, które mają więcej niż dwa sutki. Sutki u samców ssaków nie są cechami szczątkowymi, ponieważ nie sygnalizują odwiecznego stanu produkcji mleka u samców. Męskie sutki są po prostu wynikiem ciekawego procesu rozwojowego. Wszyscy ludzie zaczynają rozwijać się jako samice i dopiero około siódmego tygodnia embrion z chromosomem Y zaczyna rozwijać się jako samiec. To przejście następuje po rozwoju skóry na klatce piersiowej, ale przed rozwojem gruczołów sutkowych pod nią. Męskie sutki są po prostu stemplami w paszporcie rozwoju ssaków

Embriologia

Zrozumienie procesów rozwojowych zarodków ma kluczowe znaczenie dla zrozumienia ewolucji i relacji między organizmami. Bliżej spokrewnione gatunki mają bardziej podobne stadia rozwojowe i procesy rozwojowe. Młode ludzkie embriony przypominają ryby i faktycznie mają struktury przypominające skrzela. U ryb struktury te rozwijają się w skrzela, ale u ludzi rozwijają się one w ucho, szczękę i szyję. Ernst Haeckel opracował hipotezę dotyczącą rozwoju zarodków kręgowców, która została powszechnie zaakceptowana przez wybitnych naukowców początku XX wieku. Nazywano to "ontogeneza rekapituluje filogenezę", co oznacza, że wzrost i rozwój powtarza historię ewolucyjną. Jego hipoteza sugerowała, że podczas rozwoju organizm doświadcza wszystkich etapów swojej historii ewolucyjnej, aż do osiągnięcia pełnego rozwoju. W tym scenariuszu ludzie najpierw rozwijają się w ryby, potem w płazy, potem w gady, potem w ssaki przypominające gryzonie, a w końcu w niemowlęta. Hipoteza Haeckela nie jest już akceptowana, ale jego ogólne obserwacje wciąż brzmią prawdziwie: najwcześniejsze etapy rozwoju w macicy (tj. w łonie matki) przypominają prymitywne pochodzenie, a późniejsze etapy przypominają nowsze wspólne pochodzenie.

Biogeografia

Żeglując po Ameryce Południowej, a ostatecznie po całym świecie, Darwin był świadkiem gatunków zwierząt i roślin, które widziało niewielu Europejczyków, a wiele z nich było nieznanych europejskim naukowcom. Zauważył, że nie tylko wydają się istnieć regionalne podobieństwa między organizmami, ale że organizmy w sąsiednich środowiskach raczej przypominają się nawzajem niż organizmy w podobnych środowiskach w innych częściach świata. Innymi słowy, organizmy ewoluują lokalnie. Słynnym przykładem tego biogeograficznego fenomenu, odnotowanego niegdyś przez Darwina, jest różnorodność zięb na Wyspach Galapagos, odizolowanym archipelagu utworzonym przez wulkanizm i charakteryzującym się suchym, skalistym terenem. Łuszczaki na Galapagos bardziej przypominają zięby na bujnym zachodnim wybrzeżu Ameryki Południowej niż ptaki żyjące w innych surowych, suchych środowiskach. Ponieważ na wyspach brakuje całych grup zwierząt, przybysze mają możliwość wypełnienia otwartych nisz, które często są już wypełnione w ich pierwotnym środowisku. Pierwotne zięby z Galapagos rywalizowały z niewielką liczbą zwierząt na tych stosunkowo odizolowanych wyspach i były w stanie promieniować na wiele gatunków. Wyewoluowały różne rozmiary i kształty dziobów, rozmiary i kształty ciała oraz zachowania żywieniowe. Istnieją zięby, które zachowują się i wyglądają jak dzięcioły, ale ich geny łączą je z innymi ziębami z Galapagos, a nie z prawdziwymi dzięciołami gdzie indziej. Podobnie jak u ludzi, z analiz genetycznych wynika, że Melanezyjczycy o ciemno ubarwionej skórze są bardziej spokrewnieni z Azjatami w tym regionie świata niż z ciemno ubarwionymi Afrykanami.

Skamieniałości i geologia

Od czasów Lyella powszechnie wiadomo, że organizmy wymierają i wymarły w przeszłości, a czasami pozostawiają ślady swojego wcześniejszego istnienia w postaci skamieniałości. Najgłębsze skamieniałości są najstarsze i zawierają cechy łączące ich jako przodków z późniejszymi gatunkami. Zapis kopalny naczelnych to tylko jeden wspaniały przykład. Najwcześniejsze naczelne znajdują się w starszych skałach (65 milionów lat temu) niż pierwsze skamieniałe małpy, które znajdują się w starszych skałach (35 milionów lat temu) niż skamieniałe małpy (20 milionów lat temu). Tylko w skałach, które powstały w ciągu ostatnich 6 milionów lat, paleontolodzy znajdują wyprostowanych przodków współczesnego człowieka. Z biegiem czasu, wraz ze wzrostem cech dwunożności i innych cech ludzkich, takich jak duże mózgi, te małpopodobne maleją.

Sztuczna selekcja

Jako miłośnik hodowli gołębi, Darwin wykorzystał dowody z ludzkiego udomowienia zwierząt, aby poprzeć swoją teorię doboru naturalnego. Od tysięcy lat ludzie hodują selektywnie zwierzęta i rośliny, faworyzując najsmaczniejsze, najbardziej kolorowe, najbardziej wełniane, najmądrzejsze, najserdeczniejsze lub najszybciej biegające. Darwin nazwał hodowlę zwierząt i rolnictwo "sztuczną selekcją" ze względu na to, jak dobrze ludzie potrafią naśladować dobór naturalny. W wyniku sztucznej selekcji powstają nowe odmiany i nowe gatunki. Psy w całej swojej wspaniałej różnorodności są produktem sztucznej selekcji jednego z przodków gatunku wilka. Ludzie niekoniecznie wybierają te same cechy, które sprzyjałby doborowi naturalnemu. Przeżycie można zwiększyć przez interwencję człowieka, dzięki czemu cechy, które potencjalnie mogłyby zaszkodzić powodzeniu organizmu na wolności, mogą się rozwijać. Na przykład arbuzy bez pestek nie są w stanie się rozmnażać, a niektóre wymyślne rasy psów wymagają częstej opieki medycznej ze względu na ich urocze, ale zagrażające zdrowiu cechy, takie jak zbyt krótkie nogi i zbyt krótkie pyski.

DOWODY NA EWOLUCJĘ

Każdy na Ziemi jest związany ze wszystkim, co żyje teraz i co kiedykolwiek żyło w przeszłości. Czternaście miliardów lat temu Wielki Wybuch uformował nasz wszechświat, a dziesięć miliardów lat później materia połączyła się, tworząc planetę Ziemię. Wkrótce potem powstały pierwsze białka, prawdopodobnie w kominach termicznych głęboko w oceanie. Potem rozkwitły prokarionty (organizmy jednokomórkowe), a następnie eukariota (organizmy wielokomórkowe). Zanim byliśmy świadkami skamieniałości "wybuchu kambryjskiego", w szczególności z łupków Burgess w Kolumbii Brytyjskiej, pojawiło się promieniowanie zwierząt morskich, z których wiele przypominało współczesne skorupiaki i owady. Z tych zwierząt wyewoluowały pierwsze zwierzęta z kręgosłupami, strunowce i kręgowce. Ryby płetwiaste dały początek pierwszym czworonogom, którym udało się wyżyć na lądzie do 385 milionów lat temu. Następnie starożytne gady dały początek dinozaurom, ptakom i ssakom. Od jednych z najwcześniejszych ssaków powstała grupa, do której należymy, naczelne. Jak pokazuje Tabela, dobór naturalny powoli i nieświadomie gromadził ludzi, akumulując cechy przez miliony lat ewolucji. Karol Darwin pojął to pojęcie na długo przed pojawieniem się wielu skamielin, które by je potwierdzały, i na długo przed zrozumieniem jakiegokolwiek prawdopodobnego sposobu dziedziczenia tych cech. Podczas swojej pięcioletniej podróży na H.M.S. Beagle (1831-1836), Charles Darwin (1809-1882) zebrał dowody, które wykorzystał do skonstruowania swojej teorii doboru naturalnego. Zbierał zwierzęta, rośliny i skamieniałości oraz kultywował idee, których użył do sformułowania mechanizmu ewolucji i doboru naturalnego. Patrząc wstecz przez współczesną soczewkę, dowody, które obserwował Darwin, są dzisiaj przytłaczająco mocne.

Cecha: Miliony lat temu

Pisanie: 0,006
Rolnictwo: 0,01
Język: 0.1
Symbole: 0,1
Nowoczesny rozmiar mózgu: 0,5
Jedzenie mięsa: 2,5
Narzędzia kamienne: 2,6
Małe kły: 3,2
Dwunożność: 5
Wizja trójkolorowa: 23
Wzór dentystyczny: 35
3 kosteczki ucha: 130
Włosy: 150
5 palców: 340
4 kończyny: 385
Szczęki: 460
3 kanały półokrągłe: 470
Kręgosłup : 520
2 oczy: 550

BIEŻĄCE PROBLEMY

Paleoantropolodzy przeszłości i dnia dzisiejszego odkryli i nadal odkrywaj miejsca w całym Starym Świecie od Syberii po Australię, od Anglii po RPA i od Chin po Portugalię. Dopiero stosunkowo niedawno uczeni wywodzący się z Afryki, Azji, Eurazji, Indonezji i Australii dołączyli do czołówki nauki o pochodzeniu człowieka i jest pewne, że krótka historia filozofii początków człowieka z ich punktu widzenia poszłaby innymi drogami niż ta zakorzeniona w Zachodnia Europa. Wielu naukowców zajmujących się obecnie pochodzeniem i ewolucją człowieka to tylko pierwsze i drugie pokolenie intelektualnego potomka pionierów w tej dziedzinie. Nowe znaleziska skamieniałości, nowe i ulepszone metody datowania oraz nowe analizy genetyczne nieustannie kształtują i często obalają stare idee

1856 Pierwsza małpa z gatunku Dryopithecus-Fossil z Europy
1856 Pierwszy neandertalczyk - Dolina Neander, Niemcy
1868 Pierwsza anatomicznie współczesna skamielina człowieka - Cro-Magnon, Francja
1891 Pierwszy Homo erectus - Jawa, Indonezja
1924 Pierwszy australopitek, "Dziecko z Taung" - Sterkfontein, Republika Południowej Afryki
1959 "Zinj" - czaszka Paranthropus boisei, wąwóz Olduvai, Tanzania
1960 Jane Goodall obserwuje, jak szympansy wytwarzają i używają narzędzi na wolności
1961 Pierwsze zastosowanie datowania potasowo-argonowego w miejscu hominina - Wąwóz Olduvai
1967 Teoria zegara molekularnego zostaje zastosowana w badaniach ewolucji człowieka
1974 "Lucy" - szkielet Australopithecus afarensis
1985 "Chłopiec z Nariokotome" - szkielet Homo erectus
1995 Pierwszy Ardipithecus - najstarszy potwierdzony dwunożny, Aramis, Etiopia
1997 Analiza pierwszego starożytnego DNA skamieniałego hominina (neandertalczyka)
1999 W Bouri w Etiopii odkryto najstarsze kości zmasakrowane narzędziami kamiennymi
2000 Orrorin- Najstarszy rzekomo dwunożny, Tugen Hills, Kenia
2002 Sahelanthropus - Najstarszy hominin, Toros-Menalla, Czad
2000 Zsekwencjonowano ludzki genom
2004 Homo floresiensis - Tak zwani "hobbici" Indonezji
2005 Sekwencjonowanie genomu szympansa
2005 Tylko znany kopalny szympans, Kenia

Teraz, kiedy paleontolodzy dysponują sporą skamieniałością homininów, lepiej radzą sobie z dostrzeganiem najbardziej fragmentarycznych w błocie lub tych niewłaściwie oznaczonych w muzealnych szufladach. A teraz zamiast zaledwie garstki skamieniałych przodków człowieka istnieją dosłownie tysiące okazów co najmniej osiemnastu różnych gatunków.



Dzisiejsi paleoantropolodzy nie są tak skoncentrowani na przejściowych ludziach-małpach, jak w przeszłości. Ponieważ większość drzewa genealogicznego homininów została wypełniona, a zegary molekularne (genetyczne) przewidziały wiek podziału linii ludzkich i szympansów, priorytetem jest znalezienie najwcześniejszych homininów i najwcześniejszych szympansów między 8 a 5 milionów lat temu. Dzięki powiększającemu się zapisowi kopalnemu badanie początków i ewolucji człowieka może odbywać się na wielu etapach prehistorii, a pole to rozszerzyło się znacznie dalej niż to, o czym rozważali Darwin, Huxley i ich kohorta 150 lat temu. Pytania w tabeli 2 podkreślają tylko kilka popularnych tematów badawczych w tej dziedzinie.

•  Czy Homo floresiensis jest prawidłowym gatunkiem hominina karłowatego, czy też jest chory?
•  Czy współcześni ludzie w Starym Świecie ewoluowali z wcześniejszych form homininów, czy też ewoluowali w Afryce i rozprzestrzenili się na inne regiony, zastępując te formy?
•  Czy neandertalczycy byli bezpośrednio zaangażowani w naszą własną ewolucję? Czy współcześni ludzie i neandertalczycy wchodzili w interakcje?
•  Dlaczego wyginęli neandertalczycy?
•  Dlaczego silne australopity - rodzaj Paranthropus - wyginęły?
•  Czy bylibyśmy w stanie rozpoznać najwcześniejszego hominina kopalnego, gdybyśmy go znaleźli? Jak odróżnimy go od najwcześniejszych kopalnych szympansów?
•  Dlaczego rozwinęła się dwunożność?
•  W jakim stopniu jedzenie mięsa ukształtowało ludzką ewolucję i umożliwiło zwiększenie rozmiaru mózgu?
•  Kiedy ewoluował język?
•  Dlaczego niektóre cechy, takie jak ciemno zabarwiona skóra, są bardziej rozpowszechnione w niektórych populacjach ludzkich niż w innych?
•  Czy dobór naturalny nadal wpływa na populacje ludzkie? Czy ludzie wciąż się rozwijają?

Przemysł 4.0 to strategiczna inicjatywa wprowadzona przez rząd niemiecki na początku 2010 roku w celu przekształcenia produkcji przemysłowej poprzez cyfryzację i wykorzystanie potencjału nowych technologii. Jest to próba zwiększenia produktywności i efektywności głównie w sektorze produkcyjnym. System produkcyjny Przemysłu 4.0 ma być wysoce elastyczny i powinien być w stanie wytwarzać zindywidualizowane i niestandardowe produkty. W rzeczywistości jest to ekscytujące zastosowanie automatyzacji w produkcji, obejmujące wykorzystanie robotyki, zarządzanie danymi, przetwarzanie w chmurze i Internet rzeczy (IoT). Zaczęto pokazywać, że sztuczna inteligencja, robotyka, inteligentne czujniki i zintegrowane systemy są ważną częścią normalnego procesu produkcyjnego. We współpracy z maszynami wymaga integracji poziomej na każdym etapie procesu produkcyjnego. Amerykanie mają tę samą koncepcję dla Przemysłu 4.0, ale wolą nazywać to Smart Factory. Przemysł 4.0 dostarczył wiele emocji i wiele osób z różnych branż decyduje się obecnie na to, jak się zaangażować. Wiele osób uważa, że Przemysł 4.0 to w rzeczywistości przepakowywanie i łączenie różnych kluczowych technologii i technologii, które już istniały. Odświeżono akceptację, dostarczając całościową owijkę, która zapewnia pełną funkcjonalność, która zasadniczo obejmuje zadania związane z gromadzeniem dużych zbiorów danych, przetwarzaniem i analizowaniem danych oraz ulepszaniem procesu dzięki pozytywnym informacjom zwrotnym w celu zwiększenia funkcjonalności i wydajności. W pierwszej rewolucji przemysłowej nastąpiło drastyczne przejście od pracy fizycznej do silnika parowego. Była to epoka, w której wykorzystano mechaniczną przewagę maszyn parowych, aby zmniejszyć zależność od wykorzystania ludzkiej pracy. Po niej nastąpiła druga rewolucja przemysłowa, która wykorzystała moc elektryczności. Silniki parowe zostały wycofane przez wprowadzenie silników elektrycznych i systemów analogowych. W tym okresie wszechobecnie budowano linie montażowe do produkcji masowej. Tymczasem Trzecia Rewolucja Przemysłowa skupiła się na automatyzacji pracy. Komputery i systemy elektroniczne były szeroko stosowane w fabrykach i poza nimi. Czwarta rewolucja przemysłowa, powszechnie nazywana IR 4.0, opiera się głównie na integracji danych, sztucznej inteligencji, maszynach przemysłowych i komunikacji w celu stworzenia wysoce wydajnego, zautomatyzowanego i inteligentnego ekosystemu przemysłowego. Industry 4.0 jest podzbiorem IR4.0, który obejmuje przyszły stan przemysłu charakteryzujący się całkowitą cyfryzacją przepływów produkcyjnych. Przemysł 4.0 obejmuje sześć głównych zasad, tj. interoperacyjność, wirtualizację, decentralizację, możliwości w czasie rzeczywistym, orientację na usługi i modułowość. Interoperacyjność umożliwia systemom cyberfizycznym, ludziom i fabrykom skuteczne łączenie się i komunikowanie się ze sobą za pośrednictwem Internetu Rzeczy i Internetu usług (IoS). Wirtualizacja zapewnia wirtualną kopię fabryki, która powstaje poprzez połączenie danych z czujników z wirtualnymi modelami zakładów i modelami symulacyjnymi. Decentralizacja to zdolność systemów cyberfizycznych z fabrykami do samodzielnego podejmowania optymalnych decyzji. Możliwości w czasie rzeczywistym są niezwykle istotne, ponieważ pomagają zbierać i analizować zebrane dane oraz natychmiast generować spostrzeżenia. Poza tym, aby spełnić zasadę zorientowania na usługi, musi oferować usługi systemów cyber-fizycznych, człowieka i fabryk za pośrednictwem IoS. Dzięki zasadzie modułowości posiada elastyczność w dostosowywaniu inteligentnych fabryk do zmieniających się wymagań poszczególnych modułów. Industry 4.0 to przełomowa koncepcja, która rewolucjonizuje sposób wydajnej produkcji produktów i tworzy nową generację przemysłowych systemów produkcyjnych, które będą całkowicie różne od istniejących. Wdrożenie wszystkich tych możliwości w fabrykach to dopiero początek. Muszą być w stanie bezproblemowo i wzajemnie współpracować w środowisku produkcyjnym, aby można je było zaliczyć do Przemysłu 4.0. Co ważne, Przemysł 4.0 determinuje przyszły stan przemysłu charakteryzujący się cyfryzacją przepływów produkcji i jest ekscytującym przełomem, ponieważ innowacje towarzyszą zrównoważonym procesom. Ponieważ produkcja przemysłowa jest silnie napędzana przez globalną konkurencję i szybko zmieniające się wymagania rynku, ekstremalne postępy w obecnych technologiach produkcyjnych mogą je tylko spełnić. Wprowadzenie Przemysłu 4.0 jest zatem aktualne i ważne dla zapewnienia zrównoważonego rozwoju działalności produkcyjnej. Jest to obiecująca koncepcja oparta na integracji procesów produkcyjnych i biznesowych oraz integracji wszystkich interesariuszy biznesowych w łańcuchu wartości, czyli dostawców i klientów.

I. Roboty autonomiczne: Wykonywanie zadań z minimalną ingerencją człowieka lub bez niej

Roboty są powszechnie wykorzystywane do wykonywania powtarzalnych, żmudnych i niebezpiecznych zadań. W ostatnich dniach roboty są w stanie świadczyć coraz szerszy zakres usług, stając się jednocześnie bardziej elastycznymi, współpracującymi i autonomicznymi. Roboty te współdziałają ze sobą i są zaprojektowane w sposób umożliwiający bezpieczną pracę z ludźmi. Stworzony z dwóch oddzielnych słów "współpraca" i "robotyka", Cobotics jest popularnym terminem używanym do opisania robotów pomagających operatorom w wykonywaniu codziennych zadań operacyjnych. Roboty stają się coraz bardziej inteligentne i mogą teraz uczyć się od ludzi, aby wykonywać różne złożone i wymagające zadania. W fabrykach wykorzystywane są autonomiczne roboty, które pełnią różne role. Roboty w pełni autonomiczne są zwykle wykorzystywane do procesów o dużej objętości i powtarzalności, ponieważ dokładność, szybkość i trwałość robota mają znaczne zalety. Wiele hal produkcyjnych używa robotów do pomocy w wykonywaniu bardziej skomplikowanych zadań. Roboty są powszechnie używane do wykonywania zadań, takich jak podnoszenie, przytrzymywanie i przesuwanie ciężkich lub nieporęcznych elementów. Roboty są zaprojektowane tak, aby były bardziej elastyczne, współpracujące i autonomiczne oraz mogą wchodzić ze sobą w interakcje i bezpiecznie współpracować z ludźmi. Przy zachowaniu dobrego bezpieczeństwa, elastyczności i wszechstronności roboty autonomiczne mogą wykonać dane zadanie z dużą precyzją i wydajnością. Wprowadzenie autonomicznych robotów odgrywa kluczową rolę we współczesnym przemyśle wytwórczym. Roboty mogą inteligentnie wykonywać zadania, z uwzględnieniem wszechstronności, bezpieczeństwa i elastyczności. Dzięki najnowszym innowacjom technologicznym produkowane są roboty, które są bardziej autonomiczne, aby wspierać rewolucję przemysłową. Roboty i ludzie pracują ramię w ramię nad łączeniem zadań za pomocą interfejsu człowiek-maszyna. Wdrażanie robotów w produkcji jest powszechne i zachęcające, ponieważ obejmuje różne funkcje, tj. logistykę, produkcję, zarządzanie biurem itp. Od 2004 r. liczba wielozadaniowych robotów przemysłowych opracowanych przez firmy w Europie wzrosła dwukrotnie. Włączenie robotów do automatyzacji w produkcji skłania firmy do utrzymania konkurencyjności na arenie międzynarodowej, ponieważ stanowi to skuteczne rozwiązanie w celu uzupełnienia luki w umiejętnościach w obszarach, w których trudno jest zatrudnić odpowiednio wykwalifikowanych pracowników. Dzięki wdrożeniu robotów autonomicznych pracownicy mogą poświęcić więcej czasu na projektowanie, innowacje, planowanie i strategię, które są równie ważne dla rozwoju i sukcesu. Automatyzacja produkcji za pomocą robotów doprowadzi do większego bezpieczeństwa i satysfakcji pracowników, zwiększonej produktywności i ostatecznie wyższej rentowności. Istnieją uzasadnione przesłanki, aby skłonić właścicieli fabryk do stosowania autonomicznych robotów w swoich podmiotach. Po pierwsze, ponieważ przy wytwarzaniu produktu zaangażowanych jest wiele procesów produkcyjnych, roboty mogą być wykorzystywane do automatyzacji każdego zadania, od obsługi surowców po pakowanie gotowego produktu. Po drugie, roboty nie potrzebują odpoczynku jak ludzie i mogą pracować 24 godziny na dobę, aby wykonywać zadania w sposób ciągły. Po trzecie, nowoczesne roboty są opracowywane w taki sposób, aby były bardzo elastyczne i można je wygodnie dostosowywać do wykonywania różnych funkcji, w tym złożonych. Po czwarte, wykorzystanie robota do automatyzacji w produkcji jest opłacalne i poprawia wyniki finansowe firmy. Wreszcie automatyzacja za pomocą robotów pomoże osiągnąć wysoką prędkość produkcji i szybsze dostarczanie produktów do klientów. Niektóre roboty są zaprojektowane tak, aby były mobilne w wykonywaniu swoich zadań. Planowanie ruchu to trudny aspekt w dziedzinie autonomicznych robotów mobilnych, który pozwala im przemieszczać się z jednej pozycji do drugiej w różnych środowiskach, które mogą obejmować zarówno statyczne, jak i dynamiczne przeszkody. Zaproponowano inteligentne i zoptymalizowane rozwiązanie nawigacyjne z zastosowaniem techniki sztucznej inteligencji, aby zapewnić maksymalne bezpieczeństwo oraz krótszą i lepszą opcję wyznaczania tras. Roboty autonomiczne różnych dostawców, takich jak ABB, Bionic Robotics, Fanuc, Gomtec, Kuka itp., są obecnie szeroko stosowane w różnych zastosowaniach przemysłowych. Różne modele robotów są opracowywane przez różnych kluczowych graczy, aby wspierać trend technologiczny Przemysłu 4.0. Coraz więcej krajów intensyfikuje wysiłki na rzecz zatrudniania robotów przemysłowych w swoim przemyśle wytwórczym. Republika Korei znalazła się na szczycie listy w 2016 r. z 631 robotami przemysłowymi na 10 000 pracowników. Niedawny rozwój robotów autonomicznych był wyjątkowy i zachęcający. W wielu fabrykach autonomiczne roboty są w stanie przenosić surowce, półprodukty i gotowe towary w sposób wydajniejszy, szybszy i inteligentniejszy. Ponieważ roboty działają w oparciu o złożony algorytm logiczny, nie wymagają żadnej z góry ustalonej ścieżki do realizacji swoich zadań. Zastosowanie robotów w rzeczywistości sprawiło, że proces produkcyjny stał się wydajniejszy i bardziej opłacalny.

II. Symulacja: Tworzenie w wirtualnym świecie i przewidywanie wyników działania

Symulację definiuje się jako przybliżoną imitację działania procesu lub systemu. Jest wykorzystywana w wielu funkcjach, takich jak inżynieria bezpieczeństwa, optymalizacja wydajności, szkolenia, testowanie, projektowanie itp. Symulacja odgrywa kluczową rolę w Przemyśle 4.0, ponieważ ta technologia pomaga osiągać lepsze wyniki na wiele sposobów. Zasadniczo zmniejsza niepotrzebne marnotrawstwo czasu i zasobów, jednocześnie zwiększając wydajność produkcji. Ponadto znacznie zwiększa wydajność i przychody firmy produkcyjnej. Poza tym symulacja jest bardzo ważna na etapie projektowania produktu, ponieważ pozwala na należytą ocenę wyników produktu i wprowadzenie niezbędnych zmian, jeśli produkt nie spełnia specyfikacji. Za pomocą kroków symulacyjnych można znacznie poprawić i ustalić jakość podejmowania decyzji. Warto zauważyć, że symulacja 3D rozwoju produktu, rozwoju materiałów i procesów produkcyjnych stała się normalną praktyką w wielu firmach jako niezbędny krok. Wykorzystuje dane w czasie rzeczywistym, aby odzwierciedlić świat fizyczny w wirtualnym modelu ucieleśniającym ludzi, maszyny i produkty. Symulacja umożliwia również operatorom testowanie i optymalizację ustawień maszyny dla następnego produktu w linii w świecie wirtualnym przed rzeczywistą fizyczną rekonfiguracją, dzięki czemu czas przestoju maszyny na konfigurację jest minimalny, przy jednoczesnym zwiększeniu ogólnej jakości. W zakładach produkcyjnych częściej stosuje się narzędzia symulacyjne do odzwierciedlenia świata fizycznego w modelu wirtualnym, głównie w celu skrócenia czasu konfiguracji maszyny i podniesienia ogólnej jakości. Wykorzystanie symulacji procesów produkcyjnych nie tylko skróci czas przestojów, ale także zmniejszy awarie produkcyjne w fazie rozruchu. Symulacja z systemami komputerowymi zapewnia narzędzie do modelowania i oceny do analizy złożonych systemów. Symulacja była wykorzystywana do ulepszania projektowania złożonych systemów już w latach 50. XX wieku. Początkowo przeprowadzono symulacje, aby zweryfikować projekty systemów, aby sprawdzić, czy spełniają one określone z góry cele. Dzięki serii symulacji zasadniczo oszczędzają czas i zasoby, ustanawiając weryfikację koncepcji przed zbudowaniem systemu fizycznego. Symulacje są przydatne do oceny różnych opcji projektów systemów, co następnie pomaga projektantowi wybrać najlepszą wydajność lub najbardziej zoptymalizowany projekt. Ponadto symulacje mogą być wykorzystywane do pomocy projektantom w identyfikacji mocnych i słabych stron konkretnego projektu. Co istotne, model symulacyjny jest w stanie wykorzystać specyficzność w celu zwiększenia wierności modelowanemu systemowi. W związku z tym dane wyjściowe z modelu symulacyjnego mogą oferować wiarygodne prognozy wydajności systemu. Na podstawie wyników symulacji projektant może zdecydować, czy zbudować system fizyczny, czy też nie. Modele symulacyjne są zwykle wymagane do uchwycenia ważnych systemów i operacji z dużą ilością szczegółów. Dlatego modele symulacyjne są zwykle bardzo złożone i obliczeniowo drogie w prowadzeniu. Koszt obliczeń jest jeszcze wyższy, gdy do kontrolowania szumu w symulacjach stochastycznych konieczne są wielokrotne replikacje symulacji. Ponadto należy dostarczyć modelarzom symulacyjnym wystarczającą ilość danych wysokiej jakości, aby mogli oszacować modele rozkładu prawdopodobieństwa dla różnych źródeł niepewności i losowości w systemie. Modele symulacyjne są zwykle używane na etapie projektowania systemu, aby projektanci mieli wystarczająco dużo czasu na zebranie danych i przeprowadzenie symulacji w celu uzyskania statystycznie uzasadnionych wniosków do podjęcia decyzji. Gwałtowny wzrost mocy obliczeniowej w ostatnich latach, w postaci przetwarzania w chmurze i wysokowydajnych klastrów obliczeniowych, zachęcił do podejmowania dalszych decyzji opartych na symulacjach, które wcześniej były ograniczone ze względu na obawy związane z kosztami obliczeniowymi. Optymalizacja symulacji umożliwia projektantowi systemu systematyczne i metodyczne przeszukiwanie dużej przestrzeni decyzyjnej w celu uzyskania optymalnego projektu bez ograniczania się do kilku konkretnych opcji. Ta zdolność optymalizacji znacznie zwiększa możliwości narzędzia do symulacji zakresu dla złożonych projektów. Obecnie jest to aktywny obszar badawczy i istnieje wiele komercyjnych produktów oprogramowania symulacyjnego, które są wyposażone w integrację rozwiązań optymalizacji symulacji. Optymalizacja symulacji jest zasadniczo użytecznym narzędziem do znajdowania optymalnego projektu systemu w oparciu o model symulacji komputerowej. Służy do przewidywania i oceny wydajności złożonych systemów stochastycznych. Ciągłe wysiłki na rzecz optymalizacji symulacji i wykładniczego wzrostu mocy obliczeniowej sprawiły, że korzystanie z symulacji w celu bezpośredniej optymalizacji projektowania i działania systemów stało się bardziej atrakcyjne

III. Pozioma i pionowa integracja systemu: Łączenie, współpraca i współpraca w poziomie i pionie

System można zintegrować poziomo i pionowo. Integracja pozioma może doprowadzić tworzenie sieci między systemami cyberfizycznymi na bezprecedensowy poziom w celu osiągnięcia większej wydajności. Każde urządzenie i system tego samego poziomu produkcji w tym samym zakładzie jest ze sobą połączone. Istnieje również komunikacja danych między systemami w różnych obiektach, umożliwiająca planowanie i rozdzielanie zadań między sobą. Mając to na uwadze, przestój w określonym zakładzie może zostać pokryty lub zrekompensowany przez maszyny z innego zakładu przy niewielkiej interwencji człowieka lub bez niej. Tymczasem integracja pionowa jest stosunkowo trudniejszym przedsięwzięciem. Każdy system na różnych poziomach hierarchii ma dostęp do wszystkich zebranych lub wygenerowanych danych. Obecnie głównym wyzwaniem jest to, że różne protokoły komunikacyjne są używane na różnych poziomach. W związku z tym systemy mają trudności z komunikacją i wymianą danych między sobą. Jeśli jednak integracja pionowa w obiekcie zostanie przeprowadzona prawidłowo, wydajność ulegnie znacznej poprawie. Można to rozwiązać za pomocą odpowiednich i odpowiednich interfejsów. Pełna integracja i automatyzacja procesów produkcyjnych w pionie i poziomie pokazuje automatyzację komunikacji i współpracy, szczególnie w ramach standaryzowanych procesów. W przypadku integracji poziomej stara się realizować połączone sieci systemów cyberfizycznych i korporacyjnych, które osiągają nowy poziom elastyczności, automatyzacji i wydajności operacyjnej w procesach produkcyjnych. Ten rodzaj integracji może mieć miejsce na różnych poziomach. Na poziomie hali produkcyjnej połączone z Internetem maszyny i jednostki produkcyjne stają się obiektem o ściśle określonych właściwościach w ramach sieci produkcyjnej. Nieustannie komunikują swój stan wydajności i autonomicznie reagują na zmieniające się wymagania produkcyjne. Skutkuje to lepszą opłacalnością w produkcji elementów i skrócenie przestojów maszyn dzięki konserwacji predykcyjnej. Integracja pozioma może wystąpić w wielu zakładach produkcyjnych, gdzie dane zakładu produkcyjnego są współdzielone w całym przedsiębiorstwie, co umożliwia wykonywanie zadań produkcyjnych inteligentnie przydzielone do obiektów, aby sprawnie i szybko reagować na zmiany zmiennych produkcyjnych. Ponadto integracja pozioma może mieć miejsce w całym łańcuchu dostaw, gdzie przejrzystość danych i wysoki poziom zautomatyzowanej współpracy w ramach (i) łańcucha dostaw i logistyki, który sam obsługuje procesy produkcyjne, oraz (ii) łańcucha dostaw, który dostarcza gotowe produkty do rynek. Z drugiej strony integracja pionowa pomaga powiązać wszystkie warstwy logiczne w organizacji, takie jak produkcja, badania i rozwój, zapewnienie jakości, technologia informacyjna, sprzedaż i marketing, zasoby ludzkie itp. Ten rodzaj integracji umożliwia swobodny przepływ danych między tymi warstwami, aby ułatwić podejmowanie decyzji taktycznych i strategicznych. Integracja pionowa zasadniczo tworzy przewagę konkurencyjną, ponieważ umożliwia firmie szybką i odpowiednią reakcję na zmieniające się sygnały rynkowe, a także nowe możliwości. Obecnie odkryto, że wiele systemów informatycznych wciąż nie jest w pełni zintegrowanych. Większość firm rzadko jest połączona ze swoimi dostawcami i klientami za pomocą połączenia internetowego. Nawet w ramach własnej firmy dział projektowania technicznego nie jest bezpośrednio połączony z jej halą produkcyjną. Dlatego mamy nadzieję, że wraz z wprowadzeniem Przemysłu 4.0 większość firm produkcyjnych podejmie kroki w celu ścisłego powiązania lub wzajemnego połączenia między działami oraz między dostawcami i klientami. Dzięki uniwersalnym sieciom integracji danych obejmujących wiele firm, które umożliwiają całkowicie zautomatyzowany łańcuch wartości, pozioma i pionowa integracja systemów między firmami, działami, funkcjami i możliwościami będzie bardziej spójna i wydajna.

IV. Przemysłowy Internet Rzeczy: Sprawianie, że przedmioty komunikują się ze sobą i z ludźmi

IoT to ogromna liczba urządzeń, maszyn lub systemów, które są połączone za pośrednictwem sieci lub Internetu w celu udostępniania i manipulacji danymi. To ekosystem, w którym wszystkie czujniki i aktuatory mogą funkcjonować oddzielnie i komunikować się ze sobą. IoT jest również czasami określany jako Internet wszystkiego (IoE), obejmujący IoS, Internet usług produkcyjnych (IoMs), Internet ludzi (IoP) oraz integrację technologii informacyjnych i komunikacyjnych (IICT). Kelvin Ashton, brytyjski pionier technologii, po raz pierwszy zapoczątkował koncepcję IoT w 1999 roku. Jak widać w przemyśle motoryzacyjnym, istnieje komunikacja między różnymi urządzeniami i systemami w samochodzie. Wprowadzenie Connected Car umożliwia komunikację w czasie rzeczywistym, m.in. systemy nawigacyjne w połączeniu z rejestrami pojazdów i ustawianiem połączeń alarmowych w razie wypadku. Przemysłowy IoT (IIoT), po raz pierwszy wspomniany przez General Electric, to solidna wersja IoT, która ma zwiększoną odporność, aby przetrwać w trudnych warunkach branży. Jako podkategoria IoT, IIoT jest ważny, ponieważ wykorzystuje inteligentne czujniki i siłowniki do usprawnienia procesów produkcyjnych. Jest to sieć inteligentnych urządzeń połączonych w kompletny system gromadzący, wymieniający i analizujący dane. Ogólnie rzecz biorąc, system IIoT składa się z (i) inteligentnych urządzeń, które mogą gromadzić, przechowywać i przekazywania danych, (ii) prywatna lub publiczna infrastruktura teleinformatyczna oraz (iii) systemy analizy danych, które generują przydatne informacje biznesowe. Obejmuje również wykorzystanie gromadzenia i analizy danych w różnych branżach, takich jak produkcja, energetyka, rolnictwo, transport, opieka zdrowotna itp. Urządzenia IIoT obejmują szeroki zakres, od małych czujników środowiskowych po złożone przemysłowe roboty autonomiczne. Systemy IIoT zwykle składają się z warstwowej architektury modułowej technologii cyfrowej. Warstwy te to warstwa urządzenia, warstwa sieciowa, warstwa usługowa i warstwa treści. Warstwa urządzenia zwykle składa się z komponentów fizycznych, takich jak czujniki, maszyny, systemy cyberfizyczne (CPS) itp. Tymczasem warstwa sieciowa zwykle składa się z magistral sieciowych, protokołów komunikacyjnych, przetwarzania w chmurze itp. Warstwy usług składają się z oprogramowania lub aplikacje analizujące dane i ostatecznie przekształcić je w przydatne informacje. Na górze znajduje się warstwa treści, która jest urządzeniem obsługującym interfejs użytkownika, takim jak monitor, wyświetlacz, tablet, inteligentne szkło itp. IIoT zmienia zasady gry, zapewniając doskonałą wydajność operacyjną i przedstawia zupełnie nowy model biznesowy, który przynosi korzyści nie tylko pewnej firmy, ale także ogółu społeczeństwa. Obecnie IIoT są wykorzystywane w wielu branżach w celu usprawnienia ich codziennej pracy. Technologia IIoT jest agresywnie wdrażana w sektorze produkcyjnym w celu poprawy wydajności produkcji. Maszyna z obsługą IIoT może mieć inteligentne funkcje monitorowania i przewidywać potencjalne problemy, co skutkuje krótszymi przestojami i lepszą ogólną wydajnością. W sektorze łańcucha dostaw technologia IIoT jest wykorzystywana do obsługi zamówień dostaw, zanim się skończą. Pomaga to utrzymać niezbędne artykuły w magazynie i zmniejsza ilość wytwarzanych odpadów. W linii detalicznej IIoT pomaga w inteligentnym i szybkim podejmowaniu decyzji dla poszczególnych sklepów. Jako strategia biznesowa z wdrożeniem technologii IIoT, panele wyświetlające, które automatycznie odświeżają się zgodnie z zainteresowaniami klientów i ich zdolnością do inteligentnej promocji, mogą pomóc sklepowi w uzyskaniu znaczącej przewagi nad innymi firmami. W opiece zdrowotnej IIoT sprawia, że branża staje się bardziej responsywna, bardziej precyzyjna i bezpieczniejsza. Wprowadza urządzenia, które zdalnie monitorują pacjentów i informują lekarzy o nieprawidłowościach lub nietypowych wzorcach w danych monitorujących stan pacjentów. Technologia IIoT przenika również do sektora zarządzania budynkami, gdzie zastosowanie tej technologii może sprawić, że zadania związane z zarządzaniem budynkami będą bezpieczniejsze i wydajniejsze. Wykorzystywana jest kontrola klimatu oparta na czujnikach, co usunie niedokładne domysły związane z ręczną zmianą klimatu w budynku. Dodatkowo dzięki technologii IIoT, instalacja urządzeń sieciowych do monitorowania wejścia do budynku może zwiększyć bezpieczeństwo i umożliwić szybką reakcję w przypadku potencjalnego zagrożenia. Jednym z głównych wyzwań dla IoT w Industry 4.0 jest brak wspólnych standardów. Posiadanie urządzeń połączonych ze sobą w celu udostępniania danych jest dobre; jednak gdy wszystkie z nich zbierają dane w różnych formatach i mają różne protokoły, integracja ich w całkowicie zautomatyzowaną fabrykę będzie trudna i kosztowna. Duże firmy, takie jak Bosch, Eclipse Foundation i inne, pracują w standardowych architekturach komunikacyjnych i protokołach, takich jak protokół zarządzania wydajnością produkcji (PPMP), transport telemetryczny kolejkowania wiadomości (MQTT) i OPC UA. Dzięki temu podłączone urządzenia, w tym te w hali produkcyjnej, mogą bezproblemowo komunikować się ze sobą. Kolejnym głównym wyzwaniem jest bezpieczeństwo w Internecie. Ponieważ urządzenia są połączone z Internetem, są podatne na ataki i podatne na włamania i nadużycia ze strony hakerów. Eksperci ds. bezpieczeństwa szybko poruszają się, aby rozwiązać problemy związane z cyberbezpieczeństwem w Internecie Rzeczy, łącząc nowe technologie ze standardowym bezpieczeństwem IT

V. Cyberbezpieczeństwo: ochrona systemów i sieci komputerowych

Cyberbezpieczeństwo jest niezwykle istotnym elementem Przemysłu 4.0, ponieważ chroni systemy komputerowe, sieci i dane przed złośliwymi działaniami, takimi jak atak sieciowy, nieautoryzowany dostęp, kradzież danych, zakłócenia, uszkodzenia itp. Staje się ważniejszy niż kiedykolwiek ze względu na rosnącą liczbę podłączonych urządzeń i systemów. Ochrona danych przy zachowaniu wydajności systemów to główny cel cyberbezpieczeństwa. Niepokojący jest fakt, że systemy informatyczne wielu instytucji są codziennie atakowane i włamywane. Niezwykle ważne jest, aby fabryki były świadome swoich potencjalnych słabości i dobrze przygotowane na wszelkie nadchodzące zagrożenia. Bardzo ważne jest posiadanie solidnego cyberbezpieczeństwa, ponieważ zapewnia to, że codzienne prowadzenie działalności produkcyjnej nie zostanie poważnie naruszone, co może kosztować ogromne straty dla firmy. W przypadku Przemysłu 4.0 posiadanie zaawansowanego zarządzania tożsamością i dostępem do maszyn i użytkowników oraz wiarygodnych systemów komunikacyjnych ma ogromne znaczenie, ponieważ problem zagrożeń cyberbezpieczeństwa staje się coraz poważniejszy wraz ze wzrostem łączności i szerszym wykorzystaniem standardowych protokołów komunikacyjnych. Zwiększenie gęstości danych oraz fuzja technologii informacyjnej i operacyjnej niesie ze sobą ogromne wyzwanie dla cyberbezpieczeństwa. W ostatnich latach wiele rządów traktowało cyberbezpieczeństwo jako główny problem krajowy o najwyższym znaczeniu. Ważna jest ochrona informacji biznesowych w postaci cyfrowej przed nieautoryzowanym dostępem, kradzieżą i nadużyciami. Wraz z rosnącymi połączeniami sieciowymi cyberataki stają się coraz bardziej powszechne w miarę kradzieży danych można wykorzystać do uzyskania określonych korzyści w formie finansowej i strategicznej. Cyberataki i zagrożenia internetowe stały się coraz poważniejsze w ciągu ostatniej dekady. Problemy te dotyczą w szczególności bezpośrednio i pośrednio użytkowników systemów IoT. Duże firmy lub przedsiębiorstwa są często narażone na złośliwe ataki, które oprócz innych niedogodności, takich jak awarie systemu, wycieki danych, naruszenia prywatności, uszkodzenie danych, spowolnienie systemów itp., powodują ogromne straty finansowe. Powszechne korzystanie z podłączonych urządzeń i usług stworzył ogromne zapotrzebowanie i zachęcenie do nowych form potężnej obrony cybernetycznej w celu zwalczania problemu cyberataków. W wielu firmach cyberbezpieczeństwo jest identyfikowane jako główny problem technologiczny. Większość dużych firm wzmocniła cyberobronę i możliwości swoich systemów informatycznych w celu zapobiegania atakom. Przydzielono i wydano miliony dolarów na zakup zaawansowanych systemów i opracowanie nowych strategii z inwestycjami w bezpieczeństwo IT, aby zmniejszyć ryzyko cyberzagrożeń. W systemie IoT można go ogólnie podzielić na cztery główne poziomy, tj. warstwę percepcji, warstwę sieciową, warstwę usługową i aplikację. System może być podatny na ataki, a cyberatak może nastąpić na dowolnym poziomie systemu. Aby rozwiązać problemy związane z cyberbezpieczeństwem, różne strony muszą ściśle ze sobą współpracować, aby ograniczyć wpływ do minimum. Interesariusze ci to eksperci ds. bezpieczeństwa IT, producenci, regulatorzy, społeczność normalizacyjna i środowisko akademickie. Aby zapewnić sukces w rozwiązywaniu tych problemów, każdy z nich powinien aktywnie podejmować swoje role. Obejmuje ważne role, takie jak (i) promowanie wielofunkcyjnej wiedzy na temat bezpieczeństwa IT i OT, (ii) wyjaśnianie odpowiedzialności wśród podmiotów Przemysłu 4.0, (iii) wspieranie zachęt ekonomicznych i administracyjnych dla bezpieczeństwa Przemysłu 4.0, (iv) zabezpieczanie zarządzania łańcuchem dostaw procesy, (v) harmonizacja wysiłków na rzecz standardów bezpieczeństwa Przemysłu 4.0, (vi) ustanowienie linii bazowych Przemysłu 4.0 dla interoperacyjności bezpieczeństwa oraz (vii) zastosowanie środków technicznych w celu zapewnienia bezpieczeństwa Przemysłu 4.0. Eksperci ds. bezpieczeństwa IT powinni promować wielofunkcyjną wiedzę z zakresu bezpieczeństwa IT i OT oraz bezpiecznych procesów zarządzania łańcuchem dostaw. Ta grupa ekspertów może pomóc w ustaleniu bazowych standardów Przemysłu 4.0 dla interoperacyjności bezpieczeństwa, oprócz zastosowania środków technicznych w celu zapewnienia bezpieczeństwa Przemysłu 4.0. Duże znaczenie ma również bezpieczna i niezawodna komunikacja w połączeniu z wyrafinowanym zarządzaniem tożsamością i dostępem do maszyn i użytkowników

VI. Cloud Computing: dostęp do informacji z dowolnego miejsca za pomocą Internetu

Przetwarzanie w chmurze odnosi się do zdalnego systemu, w którym można uzyskać zdalny dostęp do informacji z dowolnego miejsca za pośrednictwem Internetu. Dzięki wdrożeniu chmury obliczeniowej system produkcyjny umożliwia dostarczanie różnych usług przez Internet z zasobami obejmującymi narzędzia i aplikacje, takie jak bazy danych, magazyny danych, serwery, sieci, oprogramowanie itp. Zamiast przechowywać dane na własnym, lokalnym urządzeniu magazynującym lub dysk twardy, przetwarzanie w chmurze przechowuje informacje w zdalnej bazie danych. Gdy urządzenie komputerowe ma połączenie z Internetem, może wygodnie uzyskiwać dostęp do danych na zdalnym serwerze i uruchamiać określone oprogramowanie w celu manipulacji lub przetwarzania danych. Aby osiągnąć szybszy czas reakcji, nawet na poziomie poniżej sekundy, organizacja wymaga udostępniania danych między witrynami i firmami, co zapewnia przetwarzanie w chmurze. Zaczęło być popularnym wsparciem zarówno dla użytkowników indywidualnych, jak i firm, ponieważ ma kluczowe zalety w postaci wyższej efektywności kosztowej, lepszego bezpieczeństwa, zwiększonej produktywności, szybszego przetwarzania i najwyższej wydajności. Przetwarzanie w chmurze to ważna technologia, która pomaga ludziom współpracować. Jest to narzędzie do współpracy, które rewolucjonizuje kulturę pracy zarządzania danymi. Firmy lub firmy są obecnie bardziej otwarte na wymianę informacji, zamiast zatrzymywać je dla siebie. Praktyka otwierania przyniesie korzyści firmie jako całości, osiągając lepsze wyniki finansowe. Dzięki przetwarzaniu w chmurze ma praktycznie nieskończone możliwości przechowywania dla użytkowników. Istnieje potrzeba, aby firma udostępniała informacje i umożliwiała podejmowanie działań, gdy więcej informacji jest generowanych i gromadzonych. Będzie to korzystne dla każdego użytkownika, który ma dostęp do systemu komputerowego w celu wykonania swoich zadań, a także dla całej firmy. Generalnie wyróżnia się cztery rodzaje chmur, tj. chmura publiczna, chmura społecznościowa, chmura prywatna i chmura hybrydowa. Ich charakterystykę podsumowano w Tabeli

Rodzaj chmury: Opis

Chmura publiczna: nie działa w ramach IT firmy. Zwykle oferowane przez operatorów usług IT. Otwarte dla każdej osoby, firmy lub ogółu społeczeństwa.
Chmura społecznościowa : dostępna tylko dla tych firm lub instytucji, które dołączyły do odpowiedniej grupy z określonymi wymaganiami. Współdzielone przez kilka organizacji, które mają wspólne obawy (np. bezpieczeństwo, misja, zgodność itp.). Może być zarządzany przez zaangażowane organizacje lub stronę trzecią.
Chmura prywatna : dostępna wyłącznie dla jednej organizacji lub firmy .Zwykle fizycznie zlokalizowana w sieci firmowej . Może być własnością firmy, strony trzeciej lub ich kombinacji, być zarządzanymi i zarządzanymi przez tę firmę .
Chmura hybrydowa : połączenie co najmniej dwóch odrębnych infrastruktur chmury (publicznej, społecznościowej lub prywatnej) . Połączone przez ustandaryzowane lub zastrzeżone - dla przenośności danych i aplikacji

Przetwarzanie w chmurze zasadniczo ułatwia wymianę danych w czasie rzeczywistym, tworząc i promując sferę cyfrowej integracji i współpracy. Firma lub firma, która korzysta z usług przetwarzania w chmurze, będzie lepiej łączyć się z kluczowymi interesariuszami, umożliwiając proaktywne zarządzanie łańcuchem dostaw, zapewniając widoczność w czasie rzeczywistym, osiągając najwyższą wydajność i poprawiając zarządzanie ryzykiem.

VII. Produkcja przyrostowa: tworzenie obiektów 3D poprzez dodawanie materiału warstwa po warstwie

Wytwarzanie przyrostowe jest powszechnie znane jako proces łączenia materiałów w celu utworzenia fizycznego obiektu, w odniesieniu do zestawu danych modelu 3D, zwykle warstwa po warstwie. Technologia ta jest powszechnie stosowana do wytwarzania małych partii niestandardowych produktów, które oferują zalety konstrukcyjne, tj. złożone, ale lekkie konstrukcje. Tymczasem jest to w przeciwieństwie do wytwarzania subtraktywnego, które jest konwencjonalnym procesem, w którym fizyczny obiekt 3D jest tworzony poprzez sukcesywne usuwanie materiału z litego bloku materiału. Wytwarzanie subtraktywne jest zwykle wykonywane przez ręczne cięcie materiału lub mechanicznie za pomocą komputerowej maszyny sterowanej numerycznie (CNC). Fizyczna część wdrożenia Przemysłu 4.0 jest ograniczona funkcjami i możliwościami obecnych systemów produkcyjnych, co sprawia, że wytwarzanie addytywne jest bardzo ważnym elementem Przemysłu 4.0. Wyzwania polegające na rosnącej indywidualizacji produktów i skróceniu czasu wprowadzania na rynek są poważnie napotykane przez wiele firm, aby zaspokoić potrzeby klientów. Wymagane jest ponowne opracowanie nietradycyjnych metod produkcji, aby osiągnąć możliwość masowej personalizacji w Przemyśle 4.0. Wytwarzanie przyrostowe stało się kluczową technologią tworzenia produktów dostosowanych do indywidualnych potrzeb ze względu na możliwość wytwarzania elementów o zaawansowanych właściwościach pod względem kształtu, materiału itp. Produkcja stała się szybsza i bardziej opłacalna dzięki wdrożeniu technologii wytwarzania przyrostowego, takich jak selektywne topienie laserowe (SLM), metoda stapiania (FDM), selektywne spiekanie laserowe (SLS) itp. Ponieważ jakość produktów wytwarzanych przy użyciu technologii wytwarzania przyrostowego znacznie się poprawiła w ostatnich latach, są one obecnie stosowane w różnych gałęziach przemysłu, m.in. produkcja, budownictwo, biomedycyna, lotnictwo i wiele innych. Pomimo pojawiających się wątpliwości co do możliwości jej zastosowania w produkcji masowej, wdrażanie wytwarzania addytywnego w różnych branżach szybko rośnie ze względu na postęp technologiczny. Jako zaawansowana technologia wytwarzania dokładnych i złożonych produktów, wytwarzanie przyrostowe jest na dobrej drodze, by zastąpić konwencjonalne techniki produkcyjne

VIII. Rozszerzona Rzeczywistość: Interaktywne wykonywanie zadań w środowisku rzeczywistym za pomocą wirtualnych obiektów

Rzeczywistość rozszerzona odnosi się do technologii cyfrowej, w której użytkownicy mają interaktywne doświadczenie w środowisku świata rzeczywistego z wirtualnymi obiektami wzbogaconymi o informacje percepcyjne generowane komputerowo. Narzędzia do rzeczywistości rozszerzonej są w większości w powijakach, ale już zaczęły tworzyć nowe fale usług. Wcześniej rozszerzona rzeczywistość znalazła zastosowanie tylko w niektórych ważnych lub niebezpiecznych zadaniach, takich jak symulatory lotu. Ostatnio przeniknął do obszarów napraw i konserwacji. Zdalne instrukcje naprawy mogą być dostarczone do dowolnej części świata, o ile istnieje połączenie z Internetem. Dzięki tej technologii technicy mogą zdobywać swoje umiejętności, powtarzając czynności konserwacyjne, aż będą wystarczająco kompetentni. Rzeczywistość rozszerzona została wprowadzona do wielu zastosowań w branży. Jest on obecnie wykorzystywany we współpracy człowieka z robotem (HRC), która jest dziedziną, w której próbuje się zrozumieć, w jaki sposób usprawnić współpracę między człowiekiem a robotem za pomocą innowacyjnych interfejsów. W rzeczywistości stworzenie godnego zaufania i bezpiecznego systemu człowiek-robot jest niewątpliwie bardzo trudnym zadaniem. Rzeczywistość rozszerzona służy do pokazywania informacji kontekstualizowanych w rzeczywistym środowisku, pomagając operatorom w uzyskaniu lepszej świadomości ruchów i sił wywieranych przez robota. Poza tym rozszerzona rzeczywistość jest wykorzystywana do prac konserwacyjnych, naprawczych i montażowych. Wykorzystanie rzeczywistości rozszerzonej do tych zadań może pomóc w obniżeniu ogólnych kosztów. Jednak implementacja rzeczywistości rozszerzonej do tych zadań może być skomplikowana, np. technicy mogą potrzebować odwołać się do instrukcji obsługi, aby zakończyć procedurę. Ciągłe przełączanie uwagi między systemem a instrukcją może nałożyć na techników dodatkowe obciążenie poznawcze. Aplikacje rzeczywistości rozszerzonej do konserwacji i naprawy składają się z zestawu wirtualnych zasobów, które zapewniają pomoc, wskazówki lub sugestie dla techników. Te wirtualne zasoby obejmują animowany model 3D opisujący zadanie do wykonania, ścieżkę dźwiękową z instrukcjami, etykietę tekstową wyjaśniającą kroki itp. Dzięki nałożeniu zasobów graficznych i wyrównaniu z maszyną, która ma być naprawiona lub konserwowana, technologia ta pozwala technikom na właściwe prowadzenie do wykonywać pewne zadania, które mogą mieć niebezpieczny charakter. Mimo swojej użyteczności stoi przed wyzwaniem wdrożeniowym, tzn. tworzenie, zmiana i ulepszanie procedur rozszerzonej rzeczywistości może zająć dużo czasu. Kolejnym wielkim wyzwaniem, z jakim się zmagamy, jest brak przejrzystego i dostępnego przepływu pracy do projektowania i tworzenia aplikacji rzeczywistości rozszerzonej dla branży. Systemy z implementacją z rozszerzoną rzeczywistością obsługują również wiele innych usług, m.in. wybór części w magazynie i wysyłanie instrukcji naprawy za pomocą urządzeń mobilnych. Rzeczywistość rozszerzona może być wykorzystywana do dostarczania pracownikom informacji w czasie rzeczywistym, aby pomóc w podejmowaniu decyzji i procedurach pracy. Podczas gdy pracownicy sprawdzają rzeczywisty system wzywający do naprawy, mogą otrzymać instrukcje naprawy dotyczące sposobu wykonywania pracy. Rzeczywistość rozszerzona jest również wykorzystywana do kontroli jakości produktów. Ponieważ różnorodność produktów w przemyśle szybko rośnie, zadanie kontroli staje się coraz bardziej złożone. Proces sprawdzania może stać się mniej skuteczny ze względu na ograniczenia poznawcze pracowników. Wdrożenie rzeczywistości rozszerzonej może pomóc w usprawnieniu procesu kontroli, ponieważ umożliwia bezpośrednie porównanie między produktem rzeczywistym a idealnym. Nosząc dedykowane urządzenie AR, pracownik może skutecznie skontrolować wytworzony produkt, wizualizując nałożoną na niego reprezentację 3D idealnego produktu. Rzeczywistość rozszerzona jest rzeczywiście bardzo potężnym komponentem Przemysłu 4.0. Stworzyła halę produkcyjną, w której nie tylko wszystko jest połączone, ale także widoczne i interaktywne. Skuteczność rzeczywistości rozszerzonej zależy od samego procesu wizualizacji, ale od sposobu wizualizacji danych. Jego zdolność do ulepszania rzeczywistej przestrzeni została szeroko udowodniona w wielu zastosowaniach. Może zasadniczo pomóc fabryce znacznie poprawić wydajność produkcji. Ponadto rozszerzona rzeczywistość zwiększa również niezawodność i bezpieczeństwo systemów robotycznych. Powoduje to również redukcję kosztów i poprawę wydajności systemów utrzymania ruchu. Rzeczywistość rozszerzona to zdecydowanie jedna z kluczowych technologii Przemysłu 4.0, która wzbogaca role menedżerów i pracowników.

IX. Big Data i analiza danych: analizowanie i wydobywanie przydatnych informacji z dużych zbiorów danych

Analityka big data jest powszechnie określana jako powszechny proces badania ogromnych i zróżnicowanych zbiorów danych w celu wydobycia kluczowych informacji (np. ukrytych wzorców, korelacji, nieregularności, trendów i preferencji), zwykle do podejmowania decyzji. Jest to systematyczny sposób odkrywania ważnych informacji lub wskazówek, czego nie można łatwo wykonać przy użyciu tradycyjnych metod przetwarzania danych. Analityka danych, niegdyś bardzo popularna wśród aplikacji informatycznych, obecnie przenika do łańcucha dostaw i przemysłu wytwórczego. Potęga Big Data i analizy danych może pomóc branży produkcyjnej w zmniejszeniu marnotrawstwa i skróceniu przestojów. W niektórych fabrykach dane są gromadzone na różnych poziomach procesów produkcyjnych. Gdy produkt z fabryk zostanie zidentyfikowany jako wadliwy, można uzyskać dostęp do jego danych produkcyjnych, przetworzyć je i przeanalizować w celu uzyskania określonego wzorca. Etap lub etapy procesu produkcyjnego, które powodują powstawanie wzoru, można przeprojektować lub skorygować, aby naprawić wadliwy problem. Konserwacja predykcyjna służy do oszacowania, kiedy należy przeprowadzić rutynową konserwację i może być oparta na zebranych danych produkcyjnych. Jest uważany za bardziej opłacalny i bezpieczniejszy niż tradycyjna praktyka konserwacji. Analityka Big Data jest często uważana za jedną z kluczowych części Przemysłu 4.0. Analityka przemysłowa big data w rzeczywistości przyciągnęła zainteresowanie zarówno naukowców, jak i środowisk akademickich zarówno w zakresie badań, jak i zastosowań. Efektywne wykorzystanie tej technologii zapewni nową falę wzrostu produkcji i ostatecznie przekształci gospodarki. Aby przedsiębiorstwa osiągały efektywność operacyjną w sposób efektywny kosztowo, muszą być spełnione wymagania przemysłowego big data. Przemysłowa analiza big data obejmuje przechowywanie danych w chmurze, system zarządzania danymi operacyjnymi oraz hybrydową platformę usługową. Przemysłowe analizy big data są również wykorzystywane do konserwacji produkcji i innowacji w zakresie usług, koncentrując się na automatycznym przetwarzaniu danych, ocenie stanu zdrowia i prognozowaniu. Zebrane dane są analizowane w celu identyfikacji problemów występujących w różnych procesach produkcyjnych oraz przewidywania nawrotów podczas eksploatacji. Zbieranie i analiza danych z różnych źródeł systemów produkcyjnych stało się normą wspierającą podejmowanie decyzji w czasie rzeczywistym. Wraz z przyspieszonym wdrażaniem Internetu Rzeczy i różnych czujników do gromadzenia danych, ilość i prędkość danych rosną w sposób wykładniczy, zwłaszcza w sektorze produkcji przemysłowej. Sektor produkcyjny musi korzystać z najnowocześniejszych technologii, aby wydobywać i analizować przydatne informacje z dużych zbiorów danych, co prowadzi do rozpowszechnienia analityki dużych zbiorów danych. Oczywiste korzyści lub zwrot z inwestycji, którymi cieszą się producenci, to najwyższa jakość produktu, wyższa wydajność operacyjna, większa elastyczność i zoptymalizowana efektywność kosztowa